Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности




Скачать 138.84 Kb.
НазваниеВсе клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности
Дата02.10.2012
Размер138.84 Kb.
ТипРеферат


Содержание


Введение……………………………………………………………………..…….…3

1. Потенциал действия………………………………………………………………4

2. Свойства действия…………………………………………………………….…..8

Заключение……………………………………………………………………….....11

Список литературы…………………………………………………………..……..12


Введение


Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности (возбуждения). Наибольшая степень активности наблюдается в нервной и мышечной ткани.

Главными свойствами возбудимых тканей являются:

- возбудимость,

- проводимость,

- рефрактерность,

- лабильность, которые связаны с одним из самых общих свойств живого - раздражимостью.

Раздражимость - это общее свойство тканей реагировать на различные раздражители.

Возбудимость - более узкое понятие, которое характеризует свойство тканей возбуждаться в ответ на действие раздражителя. Ткани, обладающие этим свойством, называются возбудимыми. Проявляется возбуждение возникновением потенциала действия. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы.

Целью контрольной работы является рассмотрение сущности потенциала действия и свойств действия.


1. Потенциал действия


Емкость мембраны и работа метаболических ионных насосов приводят к накоплению потенциальной электрической энергии на клеточной мембране в форме потенциала покоя. Эта энергия может освобождаться в виде специфических электрических сигналов (по­тенциала действия), характерных для возбудимых тканей: нервной, мышечной, некоторых рецепторных и секреторных клеток. Под потенциалом действия понимают быстрое колебание потенциала покоя, сопровождающееся, как правило, перезарядкой мембраны.

Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.

Потенциал действия - разновидность биопотенциала, возникающего на мембране электровозбудимых клеток в ответ на раздражение электрическим полем, химическим или другим стимулом. При этом мембрана возбудимой клетки способна увеличивать свою проницаемость к ионам натрия, калия, кальция.

Генерация потенциала действия имеет двухфазную циклическую природу. В первой фазе возбуждения происходит реверсия (изменение знака) электрического заряда на мембране — потенциал сдвигается от обычно имеющегося в покое уровня порядка -50 — -90 мВ, до +20 — +40 мВ. Во второй фазе происходит восстановление исходного состояния мембраны, то есть и заряд, и потенциал на мембране быстро возвращаются к исходным значениям, характерным для состояния покоя клетки.

Для объяснения природы токов, вызывающих быструю электрическую перезарядку мембраны, а затем возврат и заряда, и потенциала на мембране к исходным значениям, в 1949-51 годах английскими физиологами А.Л. Ходжкиным и А.Ф. Хаксли была предложена так называемая «натриевая гипотеза». Используя чрезвычайно удобный для экспериментов гигантский аксон кальмара, ученые показали, что электрический стимул отрицательной полярности, приложенный к мембране аксона, вызывает на ней кратковременное (в течение нескольких миллисекунд) и значительное (в 20-100 раз) повышение проницаемости к ионам натрия (первая фаза потенциала действия). Ионы натрия начинают быстро входить в клетку, так как их содержание в 30-40 раз выше в наружной среде по сравнению с цитоплазмой. Вход Na+ не только нейтрализует отрицательный заряд, имеющийся исходно на внутренней стороне мембраны, до нуля, но и перезаряжает ее до положительных значений порядка +20 — +40 мВ. Затем Na-проницаемость самопроизвольно снижается до исходных низких значений. Во вторую фазу потенциала действия резко возрастает проницаемость мембраны к ионам калия, концентрация которых в 30-40 раз выше в цитоплазме клетки, чем в наружной среде, и они выходят из клетки по концентрационному градиенту, вынося положительные заряды и способствуя их накоплению на наружной стороне мембраны. Это сопровождается одновременным накоплением анионов на внутренней поверхности мембраны и реполяризацией мембраны вплоть до исходных значений заряда и потенциала (возвращение к состоянию покоя). Ходжкин и Хаксли предположили, что на мембране возбудимых клеток существуют специальные молекулы — каналы, предназначенные для пропускания ионов натрия и калия через мембрану (см. Ионные каналы). Эти каналы в покое неактивны (закрыты), но активируются на короткое время в ответ на действие раздражителя (электрического стимула). Ученым удалось описать проводимость мембраны к ионам натрия и калия во время генерации потенциала действия как функцию потенциала и времени с помощью серии дифференциальных уравнений и, таким образом, смоделировать натриевые и калиевые токи, текущие через мембрану при генерации потенциала действия.

Критический потенциал определяет уровень максимальной акти­вации натриевых каналов. Если смещение мембранного потенциала достигает значения критического уровня потенциала, то процесс по­ступления ионов Na+ в клетку лавинообразно нарастает. Система на­чинает работать по принципу положительной обратной связи, т.е. возникает регенеративная (самоусиливающаяся) деполяризация.

Перезарядка мембраны, или овершут, весьма характерна для большинства возбудимых клеток. Амплитуда овершута характери­зует состояние мембраны и зависит от состава вне- и внутрикле­точной среды. На высоте овершута потенциал действия приближается к равновесному натриевому потенциалу, поэтому происходит изме­нение знака заряда на мембране.

Экспериментально было показано, что амплитуда потенциала действия практически не зависит от силы стимула, если он превы­шает пороговую величину. Поэтому принято говорить, что потенциал действия подчиняется закону «все или ничего».

На пике потенциала действия проводимость мембраны для ионов натрия (gNa+) начинает быстро снижаться. Этот процесс называется инактивацией. Скорость и степень натриевой инактивации зависят от величины мембранного потенциала, т. е. они потенциалзависимы. При постепенном уменьшении мембранного потенциала до —50 мВ (например, при дефиците кислорода, действии некоторых лекарст­венных веществ) система натриевых каналов полностью инактивируется и клетка становится невозбудимой.

Потенциалзависнмость активации и инактивации в большой сте­пени обусловлена концентрацией ионов кальция. При повышении концентрации кальция значение порогового потенциала увеличива­ется, при понижении — уменьшается и приближается к потенциалу покоя. При этом в первом случае возбудимость уменьшается, во втором — увеличивается.

После достижения пика потенциала действия происходит реполяризация, т.е. мембранный потенциал возвращается к контроль­ному значению в покое.

Рассмотрим эти процессы подробнее. Раз­витие потенциала действия и перезарядка мембраны приводят к тому, что внутриклеточный потенциал становится еще более поло­жительным, чем равновесный калиевый потенциал, и, следователь­но, электрические силы, перемещающие ионы калия через мембрану, увеличиваются. Максимума эти силы достигают во время пика потенциала действия. Кроме тока, обусловленного пассивным пере­движением ионов калия, был обнаружен задержанный выходящий ток, который также переносился ионами К+, что было показано в опытах с применением изотопа К+. Этот ток достигает максимума спустя 5—8 мс от начала генерации потенциала действия. Введение тетраэтиламмония (ТЭА) — блокатора калиевых каналов — замед­ляет процесс реполяризации. В обычных условиях задержанный выходящий калиевый ток существует некоторое время после гене­рации потенциала действия и это обеспечивает гиперполяризацию клеточной мембраны, т.е. положительный следовой потенциал. Положительный следовой потенциал может возникать и как след­ствие работы натриево-электрогенного насоса. 

Инактивация натриевой системы в процессе генерации потенци­ала действия приводит к тому, что клетка в этот период не может быть повторно возбуждена, т.е. наблюдается состояние абсолютной рефрактерности.

Постепенное восстановление потенциала покоя в процессе репо­ляризации дает возможность вызвать повторный потенциал действия, но для этого требуется сверхпороговый стимул, так как клетка находится в состоянии относительной рефрактерности.

Исследование возбудимости клетки во время локального ответа или во время отрицательного следового потенциала показало, что генерация потенциала действия возможна при действии стимула ниже порогового значения. Это состояние супернормальности, или экзальтации.

Продолжительность периода абсолютной рефрактерности ограни­чивает максимальную частоту генерации потенциалов действия дан­ным типом клеток. Например, при продолжительности периода аб­солютной рефрактерности 4 мс максимальная частота равна 250 Гц.

Н.Е.Введенский ввел понятие лабильности, или функциональ­ной подвижности, возбудимых тканей. Мерой лабильности является количество потенциалов действия, которое способна генерировать возбудимая ткань в единицу времени. Очевидно, что лабильность возбудимой ткани в первую очередь определяется продолжительно­стью периода рефрактерности. Наиболее лабильными являются во­локна слухового нерва, в которых частота генерации потенциалов действия достигает 1000 Гц.

 Таким образом, генерация потенциала действия в возбудимых мембранах возникает под влиянием различных факторов и сопро­вождается повышением проводимости клеточной мембраны для ионов натрия, входом их внутрь клетки, что приводит к деполяри­зации клеточной мембраны и появлению локального ответа. Этот процесс может достигнуть критического уровня деполяризации, после чего проводимость мембраны для натрия увеличивается до мак­симума, мембранный потенциал при этом приближается к натрие­вому равновесному потенциалу. Через несколько миллисекунд про­исходит инактивация натриевых каналов, активация калиевых ка­налов, увеличение выходящего калиевого тока, что приводит к реполяризации и восстановлению исходного потенциала покоя.

А.Л. Ходжкиным и А.Ф. Хаксли также были предсказаны и важнейшие свойства ионных каналов мембраны.


2. Свойства действия


Важнейшими условиями для открывания натриевых каналов и генерации потенциал действия является деполяризация клетки до определенного уровня, называемого критическим, или «пороговым». Только по достижении «пороговой» величины мембранного потенциала (порядка -50 — -30 мВ) происходит открывание натриевых, а затем и калиевых каналов, и начинается генерация потенциала действия. Другой важнейшей особенностью генерации потенциала действия является существование короткого периода абсолютной и относительной невозбудимости мембраны: в короткий период порядка 1-2 мс после прекращения генерации потенциала действия не удается вызвать новую генерацию потенциала действия. Этот период кратковременной нечувствительности мембраны, называемый рефрактерным периодом, определяется инактивированным состоянием натриевых каналов во вторую, реполяризационную фазу генерации потенциала действия. Ионные каналы вновь приобретают способность открываться в ответ на пороговую деполяризацию лишь после возвращения мембранного потенциала к уровню потенциала покоя.

Способность генерировать потенциал действия свойственна лишь определенным, хотя и функционально различным клеткам организма, которые называют возбудимыми: всем видам нейронов, мышечных клеток и мышечных волокон, рецепторным клеткам органов чувств и железистым клеткам (гипофиза, надпочечников и др.).

Генерация потенциала действия является не внешним проявлением, а самой сутью феномена возбуждения клетки. Именно с помощью потенциала действия нейроны получают, перерабатывают и передают биологически важную информацию из внешней среды, а также от одной клетки к другой, а мышечные клетки начинают сокращаться, а значит, обеспечивается двигательная активность органов, стенки которых состоят из возбудимых гладкомышечных клеток: сердца, сосудов, пищеварительного тракта. В железистых клетках потенциал действия запускает процесс секреции.

В отличие от аксонов и скелетных мышечных волокон, у большинства возбудимых клеток (нейронов, клеток сердечной мышцы и др.) в первой и второй фазе генерации потенциала действия существенное значение имеет участие наряду с натриевым и кальциевых входящих токов. Вторая фаза потенциала действия у них, как правило, обусловлена не одним, а целым семейством взаимодействующих калиевых, кальциевых и других токов. Амплитуда потенциала действия у каждой клетки является строго постоянной величиной; у разных типов клеток она колеблется незначительно и составляет по абсолютной величине порядка 90-110 мВ. Значительно более вариабельной является длительность потенциала действия, которая у разных типов возбудимых клеток может различаться на два порядка. Так, самыми кратковременными являются потенциал действия крупных миелинизированных аксонов двигательных нейронов (2-3 мс), а также скелетных мышечных волокон (3-4 мс). У клеток миокарда человека длительность потенциала действия на два порядка больше и составляет 300-400 мс, так как здесь во время генерации второй, длительной фазы потенциала действия в мышечную клетку поступают ионы кальция, необходимые для запуска сокращения: чем больше длительность каждого потенциала действия, тем больше сила сокращения сердца. В гладкомышечных клетках потенциалы действия возникают не всегда, и их длительность, в зависимости от типа клетки может составлять 10-30 мс (в клетках желудочно-кишечного тракта). Здесь сила сокращения мышцы зависит не от длительности потенциала действия, а от частоты генерации серии потенциалов (чем чаще один потенциал действия следует за другим, тем больше кальция поступает в клетки, и тем сильнее сокращение и выше тонус гладкой мышцы).

Уникальным свойством потенциала действия является тот факт, что, возникая в одной точке на мембране возбудимой клетки, он способен без затухания в виде бегущей волны распространяться по всей поверхности клетки, включая ее отростки. Потенциал действия, распространяющийся от тела нервной клетки по ее длинному отростку — аксону — носит название нервного импульса.

Потенциал действия и колебания потенциала покоя лежат в основе возбуждения и торможения у животных и человека и раздражимости у растений. Изменения амплитуды и длительности потенциала действия могут носить как функциональный, так и патологический характер. Исследования суммарных потенциалов действия клеток и органов применяют с диагностическими целями (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография).

Потенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

  1. Мембрана живой клетки поляризована — её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности — бо́льшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).

  2. Мембрана обладает избирательной проницаемостью — её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.

  3. Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю (Рис.1).

Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.





Рис. 1. Схема распределения
зарядов по разные стороны мембраны возбудимой клетки в спокойном состоянии (A) и при возникновении потенциала действия (B)


Заключение


Итак, потенциал действия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала.

Потенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

- мембрана живой клетки поляризована;

- мембрана обладает избирательной проницаемостью;

- мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю.

Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.


Список литературы



  1. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. - СПб. 2002.

  2. Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков. – М.: Академия, 2007. – 279 с.

  3. Нейрохимия / Под ред. И.П.Ашмарина, П.В.Стукаловой. – М.: Изд-во Ин-та биомедицинской химии РАМН РФ, 1996.

  4. Соколов Е.Н. Физиология ВНД. - М., 1981, Ч 1-2.

  5. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем / А.С.Батуев. – СПб.: Питер, 2008.

  6. Физиология высшей нервной деятельности: Учебник для студентов ВУЗов / Данилова H.H. , Крылова А.Л. – М., 2005.

  7. Ходжкин А. Нервный импульс. – М., 1965.

  8. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии. – М.: Аспект-Пресс, 2005. – 277 с.

  9. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы: Учебник для университетов. – М., 1987.

  10. Экклс Дж. Физиология синапсов. – М.: Мир, 1966.



Похожие:

Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности iconРабочая программа элективного курса «Клетки и ткани»
«Клетки и ткани» полностью соответствует авторской программе «Клетки и ткани» д-ра биологических наук, профессора кафедры цитологии...
Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности iconПрирода мембранного потенциала покоя
Потенциал покоя – это разность между электрическими потенциалами внутри и вне клетки в состоянии покоя
Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности iconРабочая программа элективного курса по биологии «Клетки и ткани»
«Клетки и ткани» полностью соответствует авторской программе «Клетки и ткани» д-ра биологических наук, профессора кафедры цитологии...
Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности iconЭволюция клетки и ткани
Знакомство с основами эволюции клетки и ткани, сравнительной и функциональной цитологией и гистологией- изучением закономерностей...
Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности iconУрецкий университет
Особенности растительной клетки. Органоиды клетки и их функции. Ткани растительного организма, их виды. Вегетативные органы растений:...
Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности iconИсследование электрической активности мозга 25 испытуемых, относящих себя по субъективным оценкам к категории сенситивов ("экстрасенсов"), выявило характерные изменения ээг в состоянии относительного покоя и,
Спектрально-когерентные показатели ээг выявили определенную концентрацию межцентральных отношений электрических процессов у сенситивов,...
Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности iconKirgizistan-tüRKİye manas üNİversitesi ders biLGİ formu
Особенности растительной клетки. Органоиды клетки и их функции. Ткани растительного организма, их виды. Вегетативные органы растений:...
Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности iconЛекция № Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
Основным свойством любой ткани является раздражимость, т е способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные...
Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности iconТематическое планирование биология, 6 класс
Морфология листа (лабораторная работа) 12. Строение растительного организма. Клетки и ткани 13. Типы растительных тканей (Лабораторная...
Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности iconСтволовые клетки как объект изучения и медицинского применения
Берлине о том, что в нашем организме пожизненно сохраняются недифференцированные клетки, которые могут превращаться в специализированные...
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница