Ю. В. Мамкаев Зоологический институт ран, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб e-mail




Скачать 169.01 Kb.
НазваниеЮ. В. Мамкаев Зоологический институт ран, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб e-mail
Дата25.09.2012
Размер169.01 Kb.
ТипДокументы
Гомология и аналогия как основополагающие понятия морфологии


Ю.В. Мамкаев

Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб. 1. e-mail: myv@zisp.spb.su


Homology and analogy as basic concepts of morphology

Yu.V. Mamkaev

Zoological Institute RAS, Universitetskaya emb. 1, 199034 St. Petersburg, Russia.

e-mail: myv@zisp.spb.su


Методологическую основу морфологии составляет метод сравнения, который состоит в установлении, оценке и классификации сходств и различий между объектами.1 При этом главная задача состоит в отыскании сходных черт, что помогает объединять объекты в группы. Но сходство сходству рознь. В морфологии живых объектов обычно различают общность строения, унаследованную от общих предков (гомологию), и независимо приобретенное сходство (аналогию). Однако соотношение унаследованных и независимо приобретенных признаков бывает разным, так что охарактеризовать объекты с этой точки зрения - дело далеко не простое. Высказывались даже соображения о том, что по-разному интерпретируемое понятие гомологии вносит излишние трудности: идентифицировать органы и устанавливать на этой основе родство организмов можно и не прибегая к этому термину, доставшемуся от морфологов додарвиновского периода (Борхвард, 1988, 1999). Отчасти это мнение справедливо, тем более что при филогенетических построениях теперь пользуются более удобной системой понятий, предложенной Хеннигом.

И все же это крайняя точка зрения. Понятие гомологии давно введено в обиход, его дополняет ряд подчиненных понятий, помогающих описывать и классифицировать различные ситуации. В морфологии приходится проводить разнообразные сопоставления, поэтому у сравниваемых форм проявляются самые разные состояния морфологического соответствия и приемственности. В разное время для них предложено множество по-разному классифицированных терминов, отражающих не только различные ситуации, но и разные теоретические позиции авторов (см.: Догель, 1938; Бляхер, 1976). К сожалению, единой, общепринятой терминологии и классификации до сих пор не разработано. Попробуем разобраться в этой сложной терминологической проблеме.

Понятие гомологии было введено в сравнительную анатомию в сороковые годы ХIХ века Р. Оуэном, который не ставил своей задачей решение филогенетических проблем (см.: Канаев, 1963; Бляхер, 1976; Беклемишев, 1994). Оуэн учитывал и аналогию, которой давал функциональное объяснение, а гомологию подразделял на общую (соответствие некой идеальной схеме организации – "архетипу"), специальную (при сравнении частей разных организмов) и сериальную, или гомотипию (при сравнении частей одного и того же организма). Следует заметить, что и в наше время цели морфологических исследований не сводятся только к решению эволюционных и филогенетических проблем.

Как писал В.Н. Беклемишев (1964а, с. 7-8), в биологии наряду с функциональным, экологическим и историческим рассмотрением объектов необходимо и самостоятельное конструктивно-морфологическое их рассмотрение. Этот подход представляет собой часть систематики в широком смысле слова, т.е. часть учения о многообразии живых форм (см. также: Мамкаев, 1991, 1996). Дать конструктивно-морфологическое объяснение строения объекта – значит понять, как он сконструирован из составляющих его частей, и установить место этой конструкции во всем многообразии форм, в общей системе морфологического многообразия. С этой целью объект расчленяется на конструктивные единицы, его составляющие (сводится к единицам низшего порядка), что позволяет сравнить его с другими образованиями, сведенными к тем же единицам. В целом же для разработки любой морфологической системы требуется выявить в исследуемых объектах одинаковые элементы, установить и сравнить законы композиции этих элементов и выяснить, путем каких преобразований достигается на этой основе многообразие форм.

При описании, сравнении и классификации объекты рассматриваются с двух точек зрения – тектологической и архитектонической; соответственно, В.Н. Беклемишев различает две самостоятельные, но дополняющие друг друга дисциплины – тектологию и архитектонику (Беклемишев, 1925, 1964а, б, 1994; Мамкаев, 1991, 1996).

Рассмотрение объектов с тектологической точки зрения – это аналитическая операция: объекты разлагаются на составные части, эти части сравниваются и сортируются в соответствии с их специфическими особенностями, выявляются типы повторяющихся элементов и связей между ними, дается классификация элементов и способов их соединений. При этом неважно, где элементы и соединения находятся, как скомбинированы в исследуемых конструкциях. Важен лишь набор строительных единиц (состав объектов) и набор способов соединения единиц друг с другом. И то и другое в совокупности определяет структуру объектов, которая характеризуется по свойствам их элементов, по числу элементов и по отношениям между ними (Урманцев, 1974, с. 63).

Рассмотрение объектов с архитектонической точки зрения – противоположная операция, синтез. Теперь объекты рассматриваются как целое, реконструируются из тех частей, на которые они мысленно были разложены. Сами части предстают уже как занимающие определенное место в целостной конструкции. Этот подход призван выявить и сопоставить планы строения объектов, правила взаимного расположения их частей, т.е. принципиальные схемы строения объектов, их конструкцию – их архитектуру. “Если тектология рассматривает особенности и типы повторяющихся элементов и связей между ними, архитектоника изучает архитектуру, рассматривает те же элементы как неповторяющиеся, как особенные по своему расположению и взаимной связи частей целого” (Беклемишев, 1925, с. 11).

Оба аспекта применимы к объектам любого структурного уровня – элемент системы, в свою очередь, можно рассматривать как самостоятельный объект. По существу, мы здесь видим системный подход в его морфологическом выражении.

Как видно из сказанного, морфологи, учитывая эти две точки зрения, должны различать по меньшей мере следующие соотношения между сравниваемыми объектами, требующие отдельных обозначений: 1) соотношение между идентичными (однотипными по своей конструкции) объектами, которые интересуют исследователя только сами по себе или в тектологическом аспекте – как составные части сравниваемых конструкций, без учета их положения 2 (гомотипия – понятие, введенное Оуэном, но в интерпретации Беклемишева, 1994); 2) такое соотношение между идентичными частями сравниваемых конструкций (рассматриваемых с архитектонической точки зрения), при котором рассматриваемые части занимают в конструкциях одинаковое положение (гомология Оуэна и Беклемишева); 3) соотношение между принципиально разными объектами, но сходными по тем или иным особенностям, обусловленным одинаковым биологическим отправлением объектов или одинаковым механизмом их работы (аналогия).

Для разработки классификации конструктивно-морфологических соответствий существенно следующее обстоятельство. При архитектоническом подходе кроме отмеченного отношения (обозначенного как гомология) требуют внимания и такие, при которых одинаковые части занимают разное положение в конструкции (не принципиально при этом, одна и та же конструкция рассматривается или разные). В этой связи более приемлемым выходом из терминологического затруднения, на мой взгляд, будет подразделение гомотипий на тектологические и архитектонические. Архитектонические гомотипии в свою очередь хорошо подразделяются на гомотопные гомотипии, т.е. на гомологии (общие и специальные), и на гетеротопные гомотипии (сериальные, или метамерные, антимерные, или парамерные – по Якобсхагену и т.п., см.: Бляхер, 1976). Исходя из сказанного, в соответствии с тектологическим и архитектоническим способами сравнения объектов можно предложить следующую классификацию соответствий между конструктивно тождественными частями сопоставляемых систем.


  1. Тектологические гомотипии

Тектологическое соответствие между конструктивно тождественными единицами сравниваемых систем; при тектологическом рассмотрении объектов положение единиц в сравниваемых конструкциях не учитывается.

1.1. Общая тектологическая гомотипия:

Соответствие рассматриваемых единиц определенному классу конструктивных единиц (“подведение под определенное таксономическое понятие”: Беклемишев, 1994, с. 146).

    1. Специальная тектологическая гомотипия

Соответствие конструктивно тождественных единиц в одном или в разных конкретных объектах.

  1. Архитектонические гомотипии

Архитектоническое соответствие между конструктивно тождественными единицами сравниваемых систем; при архитектоническом рассмотрении объектов учитывается положение единиц в сравниваемых конструкциях.

    1. Гомотопная архитектоническая гомотипия = гомология

Соответствие между конструктивно тождественными единицами сравниваемых систем, занимающими в них одинаковое положение.

      1. Общая гомология (общая гомотопная архитектоническая гомотипия)

Топографическое соответствие единиц рассматриваемого объекта тождественным единицам обобщенной схемы организации, характеризующей данный объект, - единицам его плана строения, морфологического типа.

      1. Специальная гомология (специальная гомотопная архитектоническая гомотипия)

Соответствие, обозначающее одинаковое положение конструктивно тождественных единиц в сравниваемых объектах.

    1. Гетеротопные архитектонические гомотипии

Соответствие, обозначающее разное положение конструктивно тождественных единиц в отдельно рассматриваемом объекте или в сравниваемых объектах.

      1. Общая гетеротопная архитектоническая гомотипия

Такое соответствие конструктивных единиц рассматриваемого объекта тождественным единицам той или иной схемы организации, при котором они на схеме занимают другое положение.

      1. Специальная гетеротопная архитектоническая гомотипия

Соответствие, обозначающее разное положение конструктивно тождественных единиц в конкретном рассматриваемом объекте или в сравниваемых объектах.


Под понятие аналогии также попадают разные ситуации. Аналогичные элементы в системах могут рассматриваться не только с тектологической, но и с архитектонической точки зрения. Поэтому аналогии целесообразно классифицировать по той же схеме (подразделять на тектологические и архитектонические, а последние – на гомотопные и гетеротопные). В качестве примера отмечу одну практически важную ситуацию: в одноименных конструкциях одинаковые места могут занимать разные, но биологически эквивалентные части (это отношение можно обозначить как архитектоническая гомотопная аналогия). Так, по бокам женского полового отверстия у бескишечных турбеллярий наблюдаются раздражающие органы разной природы - либо грушевидные железы, либо сагиттоцисты.

При переходе от конструктивно-морфологического рассмотрения объектов к историческому объяснению их строения для обозначения общности строения, обусловленной происхождением от общих предков, целесообразно, вслед за В.Н. Беклемишевым (1994), использовать введенное Р. Ланкестером понятие "гомогения"3. К сожалению, заменить им термин "гомология", обычно употребляемый именно в этом смысле, будет очень трудно. Но установление четкой непротиворечивой терминологии – задача большой важности. Так что нужно проявить настойчивость и шаг за шагом вводить предложенную систему понятий.

В практическом отношении представляет интерес классификация понятий, отражающая разную степень эволюционной общности сравниваемых конструкций, т.е. разное соотношение в их эволюции двух отрезков проделанного ими исторического пути: отрезка, пройденного совместно, и отрезка, пройденного ими независимо друг от друга. Полярными соотношениями в этой серии градаций будут идентичность состояний, когда конструкция полностью сложилась у предков ("полная гомология" = "гомогения"), и "чистая аналогия", когда сходные конструкции развивались совершенно самостоятельно, имея морфологическое соответствие лишь в самых общих чертах организации. Эти полярные соотношения связаны серией градаций:

  • полная гомология (= гомогения: Ланкестер, 18704);

  • неполная гомология: аугментативная – со включением новых частей, дефективная – с утратой частей (Гегенбаур,1899);

  • "трансформированная" гомология – состояние, в котором одна из сравниваемых конструкций или обе претерпели преобразования вследствие изменения механизма работы;

  • гомойология (Плате, 1922) (= аналогия гомологическая: Майварт, 1870) – подобие образований, возникших независимо в гомологичных органах (например, киль на грудной кости птиц и кротов, теменной гребень гиены и гориллы);

  • гомоплазия (Ланкестер, 1870) – подобие в строении, возникшее независимо на общей морфологической основе (более широкой, нежели оформленный орган: жабры и трахеи, развившиеся независимо из эпидермиса, стволовая нервная система – из плексусной);

  • чистая аналогия – подобие, возникшее независимо на разной морфологической основе.


Для аналогий В.А. Догель (1938, с.13) указывает градации по степени сходства: простая аналогия (сходство в самых общих чертах), конвергирующая аналогия (сходство в существенных особенностях строения), конфлюэнция (детальное сходство).


Опора на гомологиии (гомогении!) позволяет прослеживать историческую преемственность форм, выяснять родственные отношения между организмами. Сами же гомологии устанавливаются на основе эмпирических критериев, которые систематизированы А. Ремане (Remane, 1956, S. 58), но еще требуют тщательного логического анализа. Они подразделены на главные и вспомогательные. Главные критерии широко известны (критерий положения, критерий специфического качества и критерий переходных форм, или непрерывности). Тем не менее, их стоит привести в формулировке Ремане, поскольку он подчеркивает важные методологические моменты, на которые обычно не обращают внимания:

  1. Гомология следует при одинаковом положении в сравниваемых конструкционных системах.

  2. Подобные структуры могут быть гомологизированы и безотносительно к одинаковому положениию, если они совпадают по многочисленным особенностям. Уверенность растет со степенью сложности и соответствия сравниваемых структур.

  3. Даже непохожие и различным образом расположенные структуры могут рассматриваться как гомологичные, если между ними установлены промежуточные формы, так что при рассмотрении двух соседних форм выполняются первое и второе условие. За промежуточные формы могут приниматься стадии онтогенеза или ими могут быть настоящие промежуточные формы, взятые из систематики (echte systematische Zwischenformen).

Как видно из приведенных формулировок, первые два критерия дают свидетельства, которые помогают исключить случайные совпадения – в положении, в строении. Иначе говоря, установленные с их помощью гомологии носят вероятностный характер: чем меньше вероятность случайных совпадений, тем надежней гомология. Поэтому критерий положения работает лишь на объектах, которые входят в достаточно сложные пространственные конструкции, с хорошо выраженной сетью топографических корреляций, а критерий специфического качества – на объектах, которые сами являются достаточно сложными конструкциями (которые исследователь может оценивать по достаточно сложному набору свойств).

Как мы теперь знаем, сложные конструкции и сложные комбинации элементов присущи даже ультраструктурному и молекулярному уровням (ультраструктуре реснички, корешковому аппарату кинетид в эпидермисе бескишечных турбеллярий, последовательностям в нуклеиновых кислотах и белках). Проблема гомологии на ультраструктурном уровне усиленно обсуждается, причем в филогенетических построениях многие склонны придавать ведущее значение именно ультраструктурным признакам (Rieger & Tyler, 1979; Ehlers, 1985). Против этого увлечения, однако, следует предостеречь. В принципе ультраструктурные признаки не отличаются от других особенностей, но должны удовлетворять критерию конструктивной сложности. Вместе с тем конструктивная сложность на ультраструктурном уровне – явление сравнительно редкое, тогда как универсальность многих органоидов и чрезвычайно широкое распространение на этом уровне параллелизмов заставляют относиться к гомологизации ультраструктурных признаков с большой осторожностью.

Вероятностный характер трех вспомогательных критериев гомологии, выделенных А. Ремане, выступает еще отчетливее. Эти критерии также стоит привести, тем более что они малоизвестны и не обсуждаются. Они сформулированы следующим образом:

  1. Даже простые структуры могут трактоваться как гомологичные, если они встречаются у большого числа близких видов.

  2. Вероятность гомологии простых структур возрастает при наличии также других сходств, имеющих то же самое распространение у близких видов.

  3. Вероятность гомологии признаков уменьшается по мере того, как они все более обнаруживаются даже у неродственных видов.

Эти рекомендации вызывают некоторую неудовлетворенность: методологическое значение гомологии состоит в том, чтобы по ней устанавливать родство организмов; в этом же случае она сама устанавливается на основании родства, причем на основании-то довольно шатком (вспомним ряды Вавилова!), поскольку для близких видов весьма характерны параллелизмы. Второй из этих критериев, в сущности, не гомологию сравниваемых структур доказывает, а подводит к мысли доказать родство не по гомологичным органам, а путем выявления неслучайной, специфической для группы видов комбинации независимых признаков. И все же в некоторых случаях эти вспомогательные критерии могут оказаться полезными – а именно тогда, когда сопоставлямые объекты интересуют нас сами по себе, когда нужно выяснить, не возникают ли они в тех или иных случаях независимо.

Если логика рассмотренных выше гомологий – это установление тождества с обоснованием вывода о невозможности случайного совпадения, то использование критерия непрерывности – это совершенно иной логический путь. Выстраивание непрерывного ряда между существенно различающимися образованиями – это обоснование преемственности. В рядах современных дефинитивных форм преемственность – чисто морфологическая, в онтогенетических рядах – прямая динамика (но онтогенетическая), на палеонтологическом материале – более или менее вероятная реконструкция динамики. В каждом случае проводится экстраполяция: “значит, так шло историческое развитие …”. Итак, по способу доказательства различимы гомология на основе неслучайного сходства и гомология на основе преемственности форм.

Ремане приводит и критерии аналогии (Remane, 1956, S. 83-89). Ясно, что это показатели, альтернативные критериям гомологии (а третий вспомогательный критерий гомологии, в сущности, указывает на аналогию). Кроме того, в качестве критериев аналогии Ремане рассматривает те факторы, с которыми можно связать независимо приобретенное сходство: сходная среда обитания, сходный образ жизни, сходство органов со специфической функцией (таких как органы зрения, полета, рули и т.д.). При этом он придает большое значение выявлению в разных группах сходных наборов жизненных форм. Одинаковые жизненные формы, составленные из представителей разных таксонов, объединяется в типы жизненных форм. Каждый из таких типов характеризуется определенными адаптивными признаками. Таким образом, третий вспомогательный критерий Ремане и четкая экологическая обусловленность сходных особенностей позволяет достаточно уверенно рассматривать эти сходства как аналогии.

В соответствии с задачами исследований гомологиям и аналогиям уделяется различное внимание. Чаще всего прослеживается историческая преемственность форм, так что внимание обращается главным образом на гомологии (гомогении!). Сравнения при этом проводятся как бы "по вертикали" – в пределах групп, связанных непосредственным родством ("метод гомологий"). В дополнение к этому подходу с 20-х годов закончившегося века стали обращать внимание на сходства, возникшие в удаленных друг от друга группах. Возник интерес к аналогиям, сравнениям "по горизонтали" (см. Догель, 1937, 1938). Этот подход ("метод аналогий") предпринимается с целью выявить общие закономерности эволюции форм. В частности, это способ распознать формирующее влияние среды: чтобы распознать его "в чистом виде", нужно отвлечься от филогенетической обусловленности. Широкое распространение аналогий помогает понять причины, обуславливающие независимо приобретенное сходство. Как выясняется, дело не только в сходном образе жизни и в сходных биологических отправлениях. Показательные в этом отношении сопоставления провел В.А. Догель (1920, 1938, 1951). Так, он сравнивал стрекательные капсулы одноклеточных организмов (таких как миксоспоридии, некоторые динофлагелляты и жгутиконосцы-полимастигиды) и многоклеточных (книдарий и сперматозоидов раков-отшельников). На основании подобных сравнений он пришел к выводу о двух факторах, обуславливающих независимо приобретенное сходство. Во-первых, это одинаковый механизм работы, а во-вторых, - одинаковая морфологическая основа (“одинаковый морфологический субстрат”) (Догель, 1920, 1938: с. 9-12, 1951: с. 422; см. также: Мамкаев, 1983).

Практика показывает, что при проведении широких морфологических сопоставлений нужно обращать внимание не только на сходные типы морфофункциональных устройств, но и на различные. Для правильного понимания характера морфологической эволюции изучения одних аналогий недостаточно. Нужно охватить весь спектр морфофункциональных устройств, используемых для решения той или иной биологической задачи, учесть все способы, которыми может осуществляться данное биологическое отправление. Специфику этого подхода можно обозначить как "метод морфологических спектров" (Мамкаев, 1987а, 1991). Этот подход позволяет лучше понять явление аналогий. Для объяснения той или иной аналогии важно представить, какова вероятность независимого появления одинакового механизма работы. Если мы подразделим морфофункциональные системы на простые устройства, то увидим, что на одной морфологической основе может возникнуть лишь несколько устройств, выполняющих равнозначные операции. Отсюда велика вероятность повторений и совпадений (Мамкаев, 1983, 1987а, б).


Работа поддержана грантом РФФИ № 99–04–49783.


ЛИТЕРАТУРА


Беклемишев В.Н. Морфологическая проблема животных структур. (К критике некоторых из основных понятий гистологии) // Изв. Биол. НИИ Перм. Ун-та. 1925. Т. 3. Прил. 1. С. 1 – 74.

Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд., перераб. и доп. Т. 1. Проморфология. М.: Наука, 1964а. 432 с.

Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд., перераб. и доп. Т. 2.Органология. М.: Наука, 1964 б. 250 с.

Беклемишев В. Н. Методология систематики. М.: KMK Scientific Press Ltd., 1994. 250 с.

Бляхер Л. Я. Проблемы морфологии животных. Исторические очерки. М.: Наука, 1976. 359 с.

Борхвард В. Г. Гомология: живое учение или догма ? // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. Биология. 1988. № 4. С. 3 – 7.

Борхвард В. Г. Гомология – что в слове этом ... ? // Методологические проблемы развития зоологии. Международная конф., посв. 275-летию Российской академии наук. Санкт-Петербург, 26 – 29 октября 1999г. Тезисы докладов. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1999. С. 15 – 17.

Догель В. А. Интересные конвергенции в строении головного органа Trychonymphidae, стрекательных капсул Polykrikos и спермиев десятиногих раков // Тр. Петрогр. о-ва естествоиспытат. 1920. Т. 51. № 1, протоколы заседаний. С. 15 – 25, 37 – 45.

Догель В. А. Некоторые перспективы развития советской сравнительной анатомии в связи с ее достижениями за последнее время // Природа. 1937. № 11. С. 40 – 54.

Догель В. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Ч. 1. Л.: Учпедгиз, 1938. 400 с.

Догель В. А. Общая протистология. М.: Советская наука, 1951. 604 с.

Канаев И. И. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина. Развитие проблемы морфологического типа в зоологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 299 с.

Мамкаев Ю. В. О значении идей В. А. Догеля для эволюционной морфологии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1983. Т. 109. С. 12 – 36.

Мамкаев Ю. В. Проблема параллелизмов и морфологическая радиация // Тр. Ленингр. об-ва естествоиспытат. 1987а. Т. 86. № 1. С. 195 – 203.

Мамкаев Ю. В. Ресничные черви и методологические принципы эволюционной морфологии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987б. Т. 167. С. 4 – 33.

Мамкаев Ю. В. Методы и закономерности эволюционной морфологии // Современная эволюционная морфология / Под ред. Э. И. Воробьевой, А.А. Вронского. Киев: Наук. Думка, 1991. С. 33 – 55.

Мамкаев Ю. В. Морфологические принципы систематизации биоразнообразия // Журн. общ. биологии. 1996. Т. 57. № 2. С. 40 – 51.

Урманцев Ю. А. Симметрия природы и природа симметрии. М.: Мысль, 1974. 229 с.

Ehlers U. Das phylogenetische System der Plathelminthes. Stuttgart, New York : Gustav Fischer Verlag, 1985. 317 S.

Remane A. Die Grundlagen des Natürlichen Systems, der Vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig: Akad. Verlagsgesellschaft, 1956. 364 S.

Rieger R. M., Tyler S. The homology theorem in ultrastructural reseach // Amer. Zool. 1979. V. 19. P. 654 – 666.


РЕЗЮМЕ

Отмечено, что понятие гомологии было введено для обозначения чисто конструктивного тождества. Показано, что наряду с историческим рассмотрением объектов правомочно их конструктивно-морфологическое рассмотрение. Эти два разных подхода к сопоставлению объектов выявляют разные соответствия между ними (при первом подходе – разную степень исторической преемственности, при втором - разную степень тектологического и архитектонического соответствия), что требует двух наборов разных понятий: 1) от полной гомологии (гомогении) до чистой аналогии, 2) тектологическая гомотипия и архитектоническая гомотипия (гомотопная, т.е. гомология, и гетеротопная). Рассмотрены критерии гомологии Ремане. Отмечено три разных подхода к морфологическим сопоставлениям: метод гомологии, метод аналогии и метод морфологических спектров.


SUMMARY

The principal concepts used in morphological comparisons are discussed. The concept of homology was put into operation for designation of pure (clear) constructive identity. There are two independent approaches to consideration of biological objects (constructive-morphological consideration and historical one). Accordingly, two classifications of morphological correspondences are proposed: 1) tectological homotypia and architectonical homotypia (homotopycal homotypia = homology and heterotopical), 2) from homogeny to analogy. Remane’s criteria of homology were analysed. Three different approaches to morphological comparisons are noted: method of homology, method of analogy, and method of morphological spectra.



1 По аналогии с названиями "анатомия" и "сравнительная анатомия" эту науку можно было бы назвать "сравнительной морфологией" (что иногда и делают), но основоположники этой науки, в числе которых был и Гёте, дали ей название "морфология" (см.: Канаев, 1963).

2 Следует напомнить, что объекты, рассматриваемые сами по себе, в свою очередь являются частями других объектов (конструкций следующего структурного уровня), просто в данном случае это не принимается во внимание. Таким образом, между этими двумя ситуациями нет существенной разницы.

3 Сам Беклемишев, ссылаясь на Ланкестера, допускает неточность: приводит термин Геккеля "гомофилия" (1994: 197-198).

4 Здесь и далее в данной классификации ссылки приводятся по обзору Л.Я.Бляхера (1976).

Похожие:

Ю. В. Мамкаев Зоологический институт ран, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб e-mail iconО. Н. Тиходеев Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра генетики и селекции, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб. 7 E-mail: ont@LL2011. spb edu
Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра генетики и селекции, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб. 7 E-mail:...
Ю. В. Мамкаев Зоологический институт ран, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб e-mail iconА. В. Жук Санкт-Петербургский государственный университет, Биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб. 7 E-mail: zhuk@AZ3788. spb edu
Санкт-Петербургский государственный университет, Биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, 199034 Санкт-Петербург, Университетская...
Ю. В. Мамкаев Зоологический институт ран, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб e-mail iconЮ. В. Гамалей Ботанический институт им. В. Л. Комарова ран, 193376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова e-mail
Ботанический институт им. В. Л. Комарова ран, 193376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова e-mail: gamalei@JG2205. spb edu
Ю. В. Мамкаев Зоологический институт ран, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб e-mail iconОбразец оформления тезисов
Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова, ран, г. Санкт-Петербург, Институт физиологии Коми научного центра...
Ю. В. Мамкаев Зоологический институт ран, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб e-mail iconЭтнокастовые общности в контексте формирования и функционирования индийской традиционной социальной организации
Диссертационного совета д 002. 123. 01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора исторических наук при Музее антропологии...
Ю. В. Мамкаев Зоологический институт ран, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб e-mail iconИнформационный бюллетень Администрации Санкт-Петербурга
Торжественное открытие Санкт-Петербургского научного форума «Наука и общество» (СПб научный центр ран университетская наб., 5, большой...
Ю. В. Мамкаев Зоологический институт ран, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб e-mail iconОхранительная магия современных турок Анатолии
Защита состоится 2010 года в часов на заседании Диссертационного совета д 002. 123. 01 по защите диссертаций на соискание ученой...
Ю. В. Мамкаев Зоологический институт ран, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб e-mail iconА. А. Оскольский Ботанический институт им. В. Л. Комарова ран. 193376 Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова e-mail: oskolski@ao1818. spb edu
Ботанический институт им. В. Л. Комарова ран. 193376 Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова e-mail: oskolski@ao1818. spb edu
Ю. В. Мамкаев Зоологический институт ран, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб e-mail iconИстория науки
Ботанический институт им В. Л. Комарова ран. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. E-mail: veget@VH14528. spb edu
Ю. В. Мамкаев Зоологический институт ран, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб e-mail iconА. Е. Пожидаев Ботанический институт им. В. Л. Комарова ран. 193376 Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова 2 Pattern of the variety of morphological characters and ways of its interpretation
Ботанический институт им. В. Л. Комарова ран. 193376 Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова 2
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница