Валлас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу / Пер с англ. П. М. Балабана, А. В. Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р. Н. Хазипова, Л. С. Хируга




Скачать 28.87 Mb.
НазваниеВаллас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу / Пер с англ. П. М. Балабана, А. В. Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р. Н. Хазипова, Л. С. Хируга
страница4/172
Дата20.09.2012
Размер28.87 Mb.
ТипДокументы
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   172

§ 1. Строение сетчатки


Анализ зрительного мира зависит от информации, поступающей от сетчатки, где происходит первая стадия обработки, устанавливающая пределы для нашего восприятия. На рис. 1.1 показаны пути от глаза до высших центров мозга. Изображение, попадающее на сетчатку, перевернуто, но во всех других аспектах представляет собой добросовестное представление о внешнем мире. Каким образом эта картинка может быть передана в наш мозг посредством электрических сигналов, которые возникают в сетчатке и затем путешествуют по оптическим нервам?
Образы и связи нейронов

На рис. 1.2 показаны разные типы клеток и их расположение в сетчатке. Свет, попадающий в глаз, проходит сквозь слои прозрачных клеток и достигает фоторецепторов. Сигналы, передаваемые из глаза по волокнам оптического нерва, являются единственными информационными сигналами, на которых основано наше зрение.

Схема прохождения информации по сетчатке (рис. 1.2А) была предложена Сантьяго Рамон-и-Кахалем1) в конце XIX века. Он был одним из величайших исследователей нервной системы и проводил эксперименты на самых разных животных. Он сделал существенное обобщение о том, что форма и расположение нейронов, так же как область возникновения и конечная мишень нейрональных сигналов в сети, дают важнейшую информацию об функционировании нервной системы.

На рис. 1.2 ясно видно, что клетки в сетчатке, как и в других частях центральной нервной системы (ЦНС), очень плотно упакованы. Вначале морфологам приходилось разрывать нервную ткань на части, чтобы увидеть отдельные нервные клетки. Методы, при которых окрашивают все нейроны, практически бесполезны для исследования формы и связи клеток, потому что такие структуры, как сетчатка, выглядят подобно темному пятну переплетенных клеток и отростков. Электронная микрофотография на рис. 1.3 показывает, что экстраклеточное пространство вокруг нейронов и поддерживающих клеток составляет всего 25 нанометров в ширину. Большая часть рисунков Рамон-и-Кахаля была сделана с помощью метода окраски по Гольджи, ко-

18 Раздел I. Введение




Рис. 1.3. Плотная упаковка нейронов в сетчатке обезьяны. Помечена одна палочка (R) и одна колбочка (С).

Fig. 1.3. Dense Packing of Neurons in Monkey (Macaque) Retina. This electron micrograph shows a characteristic feature of the central nervous system: The cell membranes are separated by narrow, fluid-filled clefts. The photoreceptors and their processes can be followed to the outer plexiform layer where their terminals contact bipolar and horizontal cells. One cone (C) and one rod (R) are labeled. (Micrograph kindly provided by P. Sterling and Y. Tsukamoto.)

торый окрашивает с помощью неизвестного механизма всего несколько случайных нейронов из всей популяции, но эти несколько нейронов окрашены полностью.

Схема на рис. 1.2 показывает принцип упорядоченного расположения нейронов в сетчатке. Легко отличить фоторецепторы, биполярные и ганглиозные клетки. Направление передачи идет от входа к выходу, от фоторецепторов к ганглиозным клеткам. Кроме того, два других типа клеток, горизонтальные и амакриновые, образуют связи, соединяющие разные пути. Одной из целей нейробиологии, присутствующей в рисунках Рамон-и-Кахаля, является стремление понять, как каждая клетка участвует в создании картины мира, которую мы наблюдаем.
Тело клетки, дендриты, аксоны

Ганглиозная клетка, показанная на рис. 1.4, иллюстрирует особенности строения нервных клеток, присущие всем нейронам центральной и периферической нервной системы. Клеточное тело содержит ядро и другие внутриклеточные органеллы, общие для всех клеток. Длинный отросток, который покидает тело клетки и образует связь с клеткой--мишенью, называется аксоном. Термины дендрит, тело клетки и аксон применяются к отросткам, на которых входящие волокна образуют контакты, играющие роль принимающих станций для возбуждения или торможения. Кроме ганглиозной клетки, на рис. 1.4 показаны другие виды нейронов. Термины для описания структуры нейрона, в частности дендритов, несколько спорны, но, тем не менее, они удобны и широко применяются.

Не все нейроны соответствуют простому строению клетки, показанному на рис. 1.4. У некоторых нейронов нет аксонов; у других есть аксоны, на которых образуется связь. Есть клетки, чьи дендриты могут проводить импульсы и образовывать связи с клетками--мишенями. Если ганглиозная клетка соответствует схеме стандартного нейрона с дендритами, телом и аксоном, то другие клетки не соответствуют этому стандарту. Например, у фоторецепторов (рис. 1.2С) нет очевидных дендритов. Активность фоторецепторов не вызывается другими нейронами, но активируется внешними стимулами, освещением. Другим исключением в сетчатке является отсутствие, аксонов у фоторецепторов.
Методы идентификации нейронов и прослеживание их связей

Хотя техника Гольджи все еще широко используется, многие новые подходы облегчили функциональную идентификацию нейронов и синаптических связей. Молекулы, которые окрашивают нейрон полностью, могут быть инъецированы через микропипетку, которая одновременно регистрирует электрический сигнал. Флуоресцентные маркеры, такие как люцифер желтый, позволяют увидеть самые тонкие отростки в живой клетке. Внутриклеточно могут быть введены такие маркеры, как фермент пероксидазы хрена (ПХ) или биоцитин; после фиксации они образуют плотный продукт или ярко светятся в флуоресцентном свете. Нейроны можно окрасить пероксидазой хрена и при экстраклеточной аппликации; фермент захватывается и транспортируется в тело клетки. Флуоресцентные карбоциановые красители при соприкосновении с мембраной нейрона растворяются и диффундируют по всей поверхности клетки. Эти приемы

Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга                          19

Рис. 1.4. Формы  и  размеры нейронов.

Ид. 1.4. Shapes and Sizes of Neurons. Neurons have branches (the dendrites)  on which other neurons form synapses, and axons that in turn make connections with other neurons. The motor neuron, drawn by Deiters in 1869, was dissected from a mammalian spinal cord. The other cells, stained by the Golgi method, were drawn by Ramon y CajaL The pyramidal cell is from the cortex of a mouse, the mitral cell from the olfactory bulb (a relay station in the pathway concerned with smell) of a rat the Purkinje cell from human cerebellum, and the ganglion cell from mammalian retina (animal not specified). (After Ramon y CajaL 1995.)








Рис. 1.5. Группа биполярных клеток, окрашенных антителом на фермент фосфокиназа С. Только содержащие фермент клетки окрасились.

Fig. 1.5. Population of Bipolar Cells Stained by an Antibody against the enzyme phosphokinase C. Only bipolar cells that contain the enzyme are stained. Above are photoreceptors; below are ganglion cells. (Photograph kindly provided by H. M. Young and D. I. Vaney, University of Queensland.)










очень важны для прослеживания прохождения аксонов из одной части нервной системы в другую.

Для описания специфических нейронов, дендритов и синапсов путем избирательного маркирования внутриклеточных или мембранных компонентов используют антитела. На рис. 1.5 показана группа специфических биполярных клеток, маркированных антителом к ферменту фосфокиназа С. Антитела успешно применяются для прослеживания миграции и дифференциации нервных клеток в онтогенезе. Дополнительным подходом для описания нейронов является гибридизация in situ: специфически меченые зонды маркируют мРНК нейрона, которая кодирует синтез канала, рецептора, передатчика или структурного элемента.
Ненервные элементы мозга

Отчетливо видна клетка, помеченная буквой M на рис. 1.2В, представляющая собой ненервную клетку, находящуюся в сетчатке. Такие клетки известны как глиальные клетки. В отличие от нейронов, у них нет аксонов или дендритов и они не связаны напрямую с нервными клетками. Глиальных клеток очень много в нервной системе. Они выполняют много разных функций, связанных с передачей сигнала. Например, аксоны ганглиозных клеток сетчатки, составляющие оптический нерв, проводят импульсы очень быстро, потому что они окружены изолирующей липидной оболочкой, называемой миэлин. Миэлин формируется глиальными клетками, которые оборачиваются вокруг аксонов при онтогенетическом развитии. Глиальные клетки сетчатки известны как мюллеровские клетки.

20 Раздел I. Введение
Группировка клеток в соответствии с функцией

Замечательным свойством сетчатки является расположение клеток в соответствии с функцией (см. рис. 1.2). Клеточные тела фоторецепторов, горизонтальных, биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток расположены отчетливыми слоями. Подобная слоистость наблюдается повсеместно в мозге. Например, структура, в которой волокна оптического нерва заканчиваются (латеральное коленчатое тело), состоит из 6 слоев клеток, которые легко различить даже невооруженным глазом. Во многих областях нервной системы клетки со сходными функциями сгруппированы в отчетливые шарообразные структуры, известные как ядра (не путайте с ядром клетки) или ганглии (не путайте с ганглиозными клетками сетчатки).
Подтипы клеток и функция

Упрошенное представление структуры сетчатки на рис. 1.2 не отражает некоторых свойств сетчатки. Существует несколько отчетливых типов ганглиозных, горизонтальных, биполярных и амакриновых клеток, каждый из которых обладает характерной морфологией, специфичностью медиатора и физиологическими свойствами. Например, фоторецепторы разделяются на два легко различимых класса — палочки и колбочки, — которые выполняют различные функции. Удлиненные палочки исключительно чувствительны к малейшим изменениям в освещении. Когда вы читаете эту страницу, рассеянный свет слишком ярок для палочек, которые функционируют только в слабом свете после длительного периода в темноте. Колбочки отвечают на зрительные стимулы в ярком свете. Более того, колбочки далее подразделяются на подтипы фоторецепторов, чувствительные к красному, зеленому или синему цвету. Амакриновые клетки являются ярким примером клеточного разнообразия: более 20 типов может быть выделено по структурным и физиологическим критериям.

Таким образом, сетчатка иллюстрирует глубочайшие проблемы современной нейробиологии. Неизвестно, для чего нужно столько типов амакриновых клеток и какие разные функции выполняет каждый из этих типов клеток. Отрезвляет сознание того, что функция подавляющего большинства нервных клеток центральной, периферической и висцеральной нервной системы неизвестна. В то же время это неведение подсказывает, что многие основные принципы роботы мозга еще не поняты.
Конвергенция и дивергенция связей

Стрелками на рис. 1.2А показано направление передачи сигнала от рецепторов к ганглиозным клеткам. В реальности картина существенно более сложная. Например, наблюдается сильное уменьшение количества вовлеченных клеток на пути от рецепторов к ганглиозным клеткам. Выходы более чем 100 миллионов рецепторов конвергируют на 1 миллионе ганглиозных клеток, аксоны которых составляют оптический нерв. Таким образом, многие (но не все) ганглиозные клетки получают входы от большого количества фоторецепторов (конвергенция) через вставочные клетки. В свою очередь, одна ганглиозная клетка интенсивно ветвится и оканчивается на многих клетках-мишенях (дивергенция, см. рис. 1.13).

Кроме того, в отличие от упрошенной схемы на рис. 1.2А, стрелки должны показывать в стороны для обозначения взаимодействия между клетками в одном слое (латеральные связи) и даже в противоположные стороны — например, назад от горизонтальных клеток к фоторецепторам (возвратные связи). Такие конвергентные, дивергентные, латеральные и возвратные влияния являются постоянными свойствами большинства нервных путей по всей нервной системе. Таким образом, простая пошаговая обработка сигнала затруднена параллельными и обратными взаимодействиями.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   172

Похожие:

Валлас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу / Пер с англ. П. М. Балабана, А. В. Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р. Н. Хазипова, Л. С. Хируга iconВаллас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу / Пер с англ. П. М. Балабана, А. В. Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р. Н. Хазипова, Л. С. Хируга
Настоящее издание осуществлено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект №02-04-62007)
Валлас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу / Пер с англ. П. М. Балабана, А. В. Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р. Н. Хазипова, Л. С. Хируга iconБоггс У., Боггс М. Uml и Rational Rose/ Пер с англ
Бадд Т. Объектно-ориентированное программирование в действии./ Пер с англ. – Спб.: Питер, 1997
Валлас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу / Пер с англ. П. М. Балабана, А. В. Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р. Н. Хазипова, Л. С. Хируга iconДжеффри М. Медицина неотложных состояний: пер с англ. / Дж. М. Катэрино, С. Кахан; пер с англ под ред. Д. А. Струтынского
...
Валлас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу / Пер с англ. П. М. Балабана, А. В. Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р. Н. Хазипова, Л. С. Хируга iconАнастази А. А 64 Дифференциальная психология. Индивидуальные и групповые разли- чия в поведении /Пер с англ
Пер с англ. — М.: Апрель Пресс, Изд-во эксмо-пресс, 2001. — 752 с. (Серия «Кафедра психологии»)
Валлас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу / Пер с англ. П. М. Балабана, А. В. Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р. Н. Хазипова, Л. С. Хируга iconАхо А. Компиляторы: Принципы, технологии, инструменты: Пер с англ./ А. Ахо, Р. Сети, Д. Ульман
Учебный курс mcse: Пер с англ. 2-е изд., перераб. М.: Рус. Редакция, 2001. 672 с. Isbn 5-7502-0183-Х: 35,00 грн
Валлас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу / Пер с англ. П. М. Балабана, А. В. Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р. Н. Хазипова, Л. С. Хируга iconМорган М.; Пер с англ. А. Дикарёв, О. Сиротенко
Послание с того края Земли / Морган М.; Пер с англ. А. Дикарёв, О. Сиротенко. М.: Ид «Гаятри», 2005. 152 с.: (Терра Мистика)
Валлас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу / Пер с англ. П. М. Балабана, А. В. Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р. Н. Хазипова, Л. С. Хируга iconНовые поступления литературы (июль сентябрь 2002) математика инв. 62350 в 161. 8 Б 93
Одномерные вариационные задачи. Введение / Пер с англ. Рожковская Т. Н.; Ред пер. Уральцева Н. Н. Новосибирск: Научная книга, 2002....
Валлас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу / Пер с англ. П. М. Балабана, А. В. Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р. Н. Хазипова, Л. С. Хируга iconБир С. Мозг фирмы: Пер с англ
Бир С. Мозг фирмы: Пер с англ. М.: Радио и связь, 1993. — 416 с.: ил. Isbn 5-256-00426-3
Валлас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу / Пер с англ. П. М. Балабана, А. В. Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р. Н. Хазипова, Л. С. Хируга iconЦитренбаум Ч., Кинг М., Коэн У. Ц 59 Гипнотерапия вредных привычек /Пер с англ. Л. В. Ерашовой
Ц 59 Гипнотерапия вредных привычек/Пер с англ. Л. В. Ерашовой. — М.: Не­зави­симая фирма “Класс”, 1998. — 192 с. — (Библиотека психологии...
Валлас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу / Пер с англ. П. М. Балабана, А. В. Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р. Н. Хазипова, Л. С. Хируга iconЛитература Мэдник С., Донован Дж. Операционные системы: Пер с англ. М. Мир, 1987. 792с
Дейтел Г. Введение в операционные системы: Пер с англ. М.: Мир, 1987. т 359с., т 398с
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница