Опыт актуалистической реконструкции становления фаун и сообществ прямокрылых (Ort h optera) внетропической Азии




НазваниеОпыт актуалистической реконструкции становления фаун и сообществ прямокрылых (Ort h optera) внетропической Азии
страница1/4
Дата19.09.2012
Размер0.52 Mb.
ТипДокументы
  1   2   3   4

Труды Русского энтомологического общества. С.-Петербург, 2009. Т. 80(1): 41–60.

Proceedings of the Russian Entomological Society. St. Petersburg, 2009. Vol. 80(1): 41–60.



Опыт актуалистической реконструкции становления фаун и

сообществ прямокрылых (Orthoptera) внетропической Азии


М.Г. Сергеев


An experience of actualistic reconstruction of history of

Orthoptera faunas and assemblages in extratropical Asia


M.G. Sergeev


Новосибирский государственный университет, Кафедра общей биологии и экологии, 630090 и Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН, 630091; Новосибирск, Россия (Novosibirsk State University, Department of General Biology and Ecology, 630090 and Institute of Systematics and Ecology of Animals, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, 630091; Novosibirsk, Russia); е-mail: mgs@fen.nsu.ru


Резюме. Обсуждаются проблемы реконструкции неоген–антропогенового этапа фауногенеза и филоценогенеза прямокрылых внетропической Азии. Описываются принципы актуалистической реконструкции истории биоты. Выделяются основные этапы становления фаун и сообществ Orthoptera следующих подобластей Палеарктики, представленных в пределах данной территории: Арктической, Евросибирской, Маньчжурской, Скифской и Сахаро-Гобийской.

Ключевые слова. прямокрылые, фауна, фауногенез, сообщество, внетропическая Азия, актуализм


Abstract. Problems of historical reconstructions of orthopteran faunas and assemblages are discussed for extratropical Asia. Some principles of actualistic reconstructions for history of biotas are described. Main stages of a genesis are evaluated for faunas and assemblages of Orthoptera in the following subregions of the Palaeartic Region: Arctic, Eurosiberian, Manchurian, Scythian, and Saharan-Gobian.

Kew words. Orthoptera, fauna, faunogenesis, assemblage, extratropical Asia, actualism


Введение


Реконструкция фауногенеза на уровне отдельных таксонов является одной из основных и популярнейших тем биогеографических исследований. Она позволяет не только понять специфику каждого региона, но и оценить исторические корни как отдельных таксонов, так и собственно фаун, в частности в аспекте размещения центров разнообразия и очагов эндемизма. В свою очередь выяснение ретроспективы формирует базу для долговременных прогнозов развития фаун и сообществ в связи с прогнозируемыми изменениями окружающей среды.

Попытки реконструкции фауногенеза одной из важнейших групп насекомых, а именно прямокрылых, для внетропической Евразии предпринимались неоднократно (Uvarov, 1929, 1938, 1953; Бей-Биенко, 1948, 1950, 1953; Правдин, Мищенко, 1980 и др.). Причины этого понятны – регион характеризуется, с одной стороны, довольно высоким разнообразием Orthoptera, а с другой, их заметной ролью в естественных и антропогенных ландшафтах, особенно травянистых.

Одним из первопроходцев в данном направлении был Л.Л. Мищенко. Еще в тридцатые годы он использовал гипотезу Вегенера о дрейфе континентов для объяснения своеобразного расселения саранчовых рода Sphingonotus Fieb. (Mistshenko, 1936). В более поздних работах,

несмотря на их очевидную таксономическую направленность, Мищенко нередко обсуждал те или иные аспекты исторического становления разных групп прямокрылых. Так, в известной монографии, посвященной саранчовым подсемейства Catantopinae (Мищенко, 1952а), Лев Леонидович не только охарактеризовал их распространение, но и привел оценки возможного возраста появления как таксона в целом, так и ряда отдельных триб и родов. Кроме того, им были выделены автохтонные элементы фауны Палеарктики, отмечена вероятная роль так называемой ангарской фауны (в частности применительно к трибе Melanoplini), а также значимость орогенезов и оледенений. В статье с описаниями новых таксонов кузнечиков Мищенко (1952б) подчеркивал явственное влияние средиземноморских элементов на фауну Таджикистана. Интерес к фауногенетическим проблемам он сохранял и в семидесятые–восьмидесятые годы. Например, в ревизии рода Eclipophleps Serg. Tarb. (Мищенко, 1973) подчеркнуто, что Палеарктика является современным очагом развития как этого рода, так и всей трибы Hypernephiini.

Очевидно, что подавляющее большинство подобных реконструкций, особенно созданных в первой половине XX века, соответствовало тогдашним представлениям как о систематике и распространении прямокрылых, так и о палеогеографических событиях. В некоторых случаях использовались весьма схематичные идеи о родственных отношениях ряда групп. Так, один из родов североамериканских саранчовых (Dracotettix Bruner) на основе габитуального сходства считался представителем подсемейства Pamphaginae, и на основании этого обсуждались давние (восходящие к эпохе существования Лавразии) зоогеографические связи между Северной Америкой и Старым Светом (Uvarov, 1937b). В действительности этот своеобразный род принадлежит совершенно другой группе, ранее включавшейся в состав подсемейства Catantopinae (Rehn, 1938), а сейчас обычно рассматриваемой в качестве самостоятельного подсемейства или даже семейства (Romaleidae), типичного в первую очередь для Северной и Южной Америки.

Понятно, что такие реконструкции связаны с рядом сложностей. Наиболее существенная из них – недостаточность палеонтологических материалов по прямокрылым четвертичного периода, а в значительной степени – и кайнозоя вообще (Uvarov, 1953; Шаров, 1968; Историческое развитие..., 1980). Это заставляет опираться на принцип актуализма и, соответственно, использовать данные по характеру современного распределения прямокрылых по природным регионам и ландшафтам и интерпретировать их в связи с палеогеографическими паттернами (Синицын, 1980; Агаханянц, 1981; Зубаков, Борзенкова, 1983; Ясаманов, 1985; Свиточ, 1987 и др.). Очевидно, что такой подход позволяет очертить лишь главные этапы и направления фауногенеза и филоценогенеза. Более точная картина может быть получена лишь на основе соответствующих палеобиологических материалов или для очень удобного модельного региона (например, островов). К сожалению, применимость эколого-исторических маркеров (особенно такой классической их группы, как трофические предпочтения) для прямокрылых крайне ограничена.

Задача настоящей публикации – продемонстрировать возможности актуалистического подхода к реконструкции основных трендов фауно- и филоценогенеза прямокрылых насекомых внетропической Азии (за исключением ее юго-западных частей, обычно относимых к территории Средиземноморья или примыкающих к ней). При этом современное распределение фаун, популяционных группировок и сообществ Orthoptera в пределах внетропической Азии должно быть сопоставлено с картиной развития географической среды и биоты, по крайней мере, на протяжении неогена и четвертичного периода. Существенно, что на протяжении не только антропогена, но и плиоцена в умеренных широтах Евразии происходили значительные смещения зонально-ландшафтных границ (Зубаков, Борзенкова, 1983; Monserud et al., 1993), поэтому речь в основном может идти лишь о реконструкции фаун и сообществ (в системе сукцессионных серий), близких к современным типологически. Такие фауны и соответствующие им сообщества могли в разные периоды занимать различные территории, и их границы могли существенно сдвигаться. Частично подобные изменения восстанавливаются даже для голоцена (Гаджиев, 1981; Глобальные изменения..., 2008), несмотря на то, что обычно принимается сравнительная стабильность условий этого времени, по крайней мере, для районов, лежащих южнее таежной зоны (Марков и др., 1981).


Принципы актуалистической реконструкции

истории фаун прямокрылых


Для обоснования долговременных прогнозов принципиально реконструировать основные этапы и эколого-географические обстоятельства становления фаун как совокупностей видов, т. е. фактически воссоздать события голоцена и того временного промежутка, который непо-средственно предшествует ему. Реконструкция на основе таксонов более высокого ранга либо жизненных форм, отражающих в широком плане положение каждого таксона в системе экологических ниш, хотя и позволяет углубиться в пласты времени, но не дает возможности установить весьма существенные для нас переломные моменты в близкие к нам периоды. Более того, в ряде случаев такой подход, особенно без учета современных палеонтологических и палеобиологических данных, может привести к некорректным заключениям.

Так, в свое время Уваров (Uvarov, 1929, 1938, 1953; см. также Правдин, Мищенко, 1980)

в один фауногенетический комплекс относил прямокрылых, имеющих близких родичей по обе стороны Атлантического океана. Однако степень этого родства колеблется от принадлежности к одной трибе до группы близких видов, поэтому такое объединение вряд ли оправданно, особенно без учета зонально-ландшафтного положения ареалов. Можно встретить и реконструкции, базирующиеся на комбинации противоречивых тектонических парадигм (мобилизма и фиксизма) (Правдин, Мищенко, 1980). В результате, например, без учета характера растительного покрова и возможных миграций прямокрылых формулируется предположение о появлении саранчовых семейства (или подсемейства) Pamphagidae в юрском периоде. Это существенно снижает достоверность подобных реконструкций (Еськов, 1984; Сергеев, 1986).

С учетом сказанного выше я считаю целесообразным при попытках восстановления этапов и путей фауногенеза в условиях недостаточности палеобиологических данных опираться в первую очередь на соотношение формы видового ареала и типа распределения внутри него популяционных группировок. По мнению ряда авторов (Сушкин, 1925; Афанасьев, 1960; Панфилов, 1960; Емельянов, 1974; Красилов, 1977; Coope, 1977; Шварц, 1980 и др.), это дает представление о типе ландшафта, в котором вид предположительно сформировался, так как можно принимать его относительную экологическую, физиологическую и морфологическую стабильность. Хотя часто развиваются представления, что временнáя смена видов была, по сути дела, континуальной (Заренков, 1988), тем не менее, есть основания полагать, что появление нового вида – это всегда качественный скачок. Фактически именно временнýю определенность вида отражает представление о его “хронареале” (Жилин, 1984).

В общем можно считать, что современное географическое распространение и зонально-ландшафтное распределение видов отражает в первую очередь плиоцен-плейстоценовый этап

их эволюции. Именно в то время формировались современные зонально-ландшафтные под-разделения Евразии (Герасимов, 1951; Лавренко, 1951; Синицын, 1962, 1980; Зубаков, Борзенкова, 1983; Глобальные изменения..., 2008 и др.) и, вероятно, появилось большинство современных видов насекомых, в том числе прямокрылых (Шаров, 1968; Жерихин, 1978; Историческое развитие..., 1980).

Для групп видов, связанных единством происхождения и экологии, Штегман (1936) предложил термин “тип фауны”. Критерием, который используется для объединения видов в один такой тип, является сходство их ареалов, не выходящих за пределы той или иной природной зоны (Штегман, 1936, 1950; Uvarov, 1937a). Однако при этом вне исследования оказываются многие виды, распространенные более широко. Для решения этой проблемы предложено выявлять внутри ареала так называемые очаги формообразования (Бартенев, 1938; Lattin, 1967; Варга, 1976; Varga, 1977), но и этот критерий трудно применим, поскольку используются в подавляющем большин-стве случаев недостаточно разработанные уровни таксономии.

Иной подход обосновали Никольский (1947, 1951), Бей-Биенко (1950) и Куренцов (1965, 1974). Эти исследователи обратили внимание на необходимость использования закономерностей распределения видов по ландшафтам. Развивая эту идею, Кучерук (1959) выделил несколько критериев, по которым возможно объединение видов в такие комплексы: (1) строгая ограни-ченность ареала какой-либо природной зоной; (2) обычность и многочисленность в зональных биогеоценозах, т. е. наличие оптимумов ареалов в одной и той же природной зоне. Сходный термин – “флористический комплекс” – есть в ботанической географии (Попов, 1963). Группы видов со сходным происхождением предлагается также объединять в так называемые стволы (stocks), генетические элементы, фауногенетические элементы, элементы флоры и фауны, фаунулы и т. п. (Сушкин, 1925; Uvarov, 1938; Алехин и др., 1961; Толмачев, 1974; Правдин, Мищенко, 1980 и др.).

Для прямокрылых Палеарктики Уваров (Uvarov, 1929, 1938) выделил группы родов с единым происхождением (по его терминологии – стволы). Позже Токгаев (1975), Правдин и Мищенко (1980) несколько изменили и уточнили объем групп Уварова по отношению к прямокрылым Средней Азии. Поскольку в основу этих построений положены роды, то, как можно предполагать, время становления таких групп – палеоген и начало неогена (Историческое раз-витие..., 1980), что подтверждается описанием из миоцена Европы возможных представителей родов Platycleis Fieb., Oedipoda Latr., Bryodema Fieb. (Zeuner, 1941, 1942 и др.).

Фактически во всех этих работах недостаточно ясно описаны критерии отнесения какого-либо таксона к той или иной группе с общим генезисом, поэтому, например, род Eremippus Uv. Уваров (Uvarov, 1938) рассматривал как общепустынный, а Правдин и Мищенко (1980) – как среднеазиатский автохтонный. Вместе с тем вполне вероятно, что каждый таксон на разных этапах своего филогенеза мог быть связан сперва с одним очагом, а затем – с совершенно иным (или иными). Еще один наглядный пример – так называемый атлантический элемент (Uvarov, 1938), ситуация с которым уже была охарактеризована выше.

Бей-Биенко (1948, 1950, 1953) обобщил данные по географическому распространению и экологическому распределению видов прямокрылых СССР, что позволило в большинстве случаев объединить их в группы с возможным общим ландшафтно-географическим происхождением. Несомненно, что систему, предложенную Бей-Биенко, в целом можно интерпретировать как относящуюся к плиоцен-плейстоценовому этапу эволюции прямокрылых. Следует отметить, что в середине XX в. еще не было достаточно большого количества данных по зонально-ландшафтному распределению этих насекомых, тогда как к настоящему времени их накоплено много, по крайней мере для азиатской части Азии. Это позволяет существенно уточнить и сделать более подробной схему (кстати сказать, незаконченную), предложенную Бей-Биенко (см. таблицу ниже).

В один фауногенетический комплекс, т. е. группу видов с предполагаемым общим происхождением, целесообразно объединять представителей Orthoptera, у которых оптимальные части ареалов приходятся на одну природную зону или подзону (Сергеев, 1984б, 1986). Современное географическое распространение прямокрылых по меридиональным секторам, а в некоторой степени и секторальное положение частей их популяционных систем, позволяет разделить виды, тяготеющие к одной зоне, на несколько комплексов. Для тех форм, в основном редких, у которых внутреннее строение ареалов подробно не изучено, возможно использование литературных данных, описывающих тяготение видов к тем или иным зонам и ландшафтам. При этом резонно полагать, что близкородственные виды, как правило, проявляют сходные эколого-эволюционные тенденции (Вальтер, 1982). Естественно, классифицировать удается не всех. К числу таковых относятся в основном формы, либо заходящие на рассматриваемую территорию лишь небольшой частью ареала, либо малоизученные.

В связи с уже упоминавшейся бедностью палеонтологических материалов наиболее приемлемый путь реконструкции истории фаун прямокрылых – сопоставление с данными палеоботаники и палеогеографии (Герасимов, 1951; Лавренко, 1951; Синицын, 1962, 1980; Исаков и др., 1980; Агаханянц, 1981; Глобальные изменения..., 2008 и др.). Результаты сопоставления могут быть проверены: во-первых, по некоторым палеонтологическим данным (Zeuner, 1934, 1939 и др.); во-вторых, по характеру дизъюнкций ареалов ряда таксонов, например родов Podismopsis Zub. (Ramme, 1951), Melanoplus Stål (Мищенко, 1952а), Miramella Dov.-Zap. (Galvagni, 1986) и пр.; в-третьих, по таксономическому составу выделяемых фауногенетических комплексов. При этом, однако, нужно помнить, что видовой состав некоторых комплексов (особенно связанных с территориями, лежащими за пределами внетропической Азии) на исследованной территории недостаточно представителен. Кроме того, в будущем, очевидно, придется разделить ряд комплексов в связи с появлением новых данных по сопредельным регионам. Естественно, при реконструкции необходимо учитывать и экоморфологический характер таксонов, который также позволяет оценить условия, в которых они формировались (см. Стебаев и др., 1984а, б; Казакова, 1988). Для значительного числа сибирских и казахстанских саранчовых возможно также использование трофических (Пшеницына, 1987) и этологических характеристик (Соболев, Омельченко, 1981).

  1   2   3   4

Похожие:

Опыт актуалистической реконструкции становления фаун и сообществ прямокрылых (Ort h optera) внетропической Азии iconП. Д. Осипенко Щербина В. Н. Сетевые сообщества в ракурсе социологического анализа (опыт рефлексии становления «киберкоммуникативного континуума») Бердянск 2001
Подчеркивается необходимость развития киберкоммуникативных сообществ, которые были бы адекватны потребностям традиционных структур...
Опыт актуалистической реконструкции становления фаун и сообществ прямокрылых (Ort h optera) внетропической Азии iconРеконструкция динамики изменения численности популяций Северо-Восточной и Центральной Азии
«кочевых» сообществ и центров добычи металлов. Колонизация проводилась в 14-16 веках Русью-Ордой
Опыт актуалистической реконструкции становления фаун и сообществ прямокрылых (Ort h optera) внетропической Азии iconП. В. Иванов мифологические представления италийских митраистов (опыт реконструкции и интерпретации по данным иконографии и эпиграфики)*
Мифологические представления италийских митраистов (опыт реконструкции и интерпретации по данным иконографии и эпиграфики)*
Опыт актуалистической реконструкции становления фаун и сообществ прямокрылых (Ort h optera) внетропической Азии iconВ. Е. Волков Городское стратегирование
В россии по мере становления местного самоуправления и рыночных реформ у местных властей и городских сообществ также возникла потребность...
Опыт актуалистической реконструкции становления фаун и сообществ прямокрылых (Ort h optera) внетропической Азии iconМироздание А. Платонова: Опыт культурологической реконструкции
Ведущая организация Московский государственный университет культуры и искусства, кафедра культурологи и антропологии
Опыт актуалистической реконструкции становления фаун и сообществ прямокрылых (Ort h optera) внетропической Азии iconДобровольческий труд: опыт теоретической реконструкции
Работа выполнена на кафедре экономической социологии и маркетинга социологического факультета мгу им. М. В. Ломоносова
Опыт актуалистической реконструкции становления фаун и сообществ прямокрылых (Ort h optera) внетропической Азии iconНаименование правителей в прагерманском языке (опыт семантической реконструкции)
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального
Опыт актуалистической реконструкции становления фаун и сообществ прямокрылых (Ort h optera) внетропической Азии iconПервые библиотеки екатеринбурга и книжное собрание в. Н. Татищева (опыт исторической реконструкции) Специальность
«Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б. Н. Ельцина»
Опыт актуалистической реконструкции становления фаун и сообществ прямокрылых (Ort h optera) внетропической Азии iconПрограмма Зал Ученого совета
«Опыт становления государственности: романо-германский и византийско-ордынский контекст»
Опыт актуалистической реконструкции становления фаун и сообществ прямокрылых (Ort h optera) внетропической Азии iconХудожественный мир валентина александровича серова: опыт культурологической реконструкции
Работа выполнена на кафедре культурологии и литературы фгбоу впо «Шуйский государственный педагогический университет»
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница