Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов южной сибири




НазваниеКомплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов южной сибири
страница1/13
Дата09.01.2013
Размер1.29 Mb.
ТипАвтореферат
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   13


На правах рукописи


ЛАВРЯШИНА

Мария Борисовна


КОМПЛЕКСНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И СТРУКТУРЫ ГЕНОФОНДА

КОРЕННЫХ НАРОДОВ ЮЖНОЙ СИБИРИ


03.02.07 – генетика


АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук


Москва – 2012

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Медико-генетический научный центр» Российской академии медицинских наук и Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Кемеровский государственный университет»


Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Балановская Елена Владимировна


Официальные оппоненты:


Спицын Виктор Алексеевич, доктор биологических наук, профессор

Федеральное государственное бюджетное учреждение «Медико-генетический научный центр» Российской академии медицинских наук, заведующий лабораторией экологической генетики


Мовсесян Алла Арменовна, доктор биологических наук

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова», научный сотрудник кафедры антропологии


Асанов Алий Юрьевич, доктор медицинских наук, профессор

Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Первый Московский государственный медицинский университет имени И.М. Сеченова Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации, заведующий кафедрой медицинской генетики


Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение «Научно-исследовательский институт медицинской генетики» Сибирского отделения Российской академии медицинских наук


Защита состоится «__» _______ 2012 г. в ___ часов на заседании Диссертационного ученого совета Д 001.016.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении «Медико-генетический научный центр» Российской академии медицинских наук (115478, Москва, ул. Москворечье, 1)


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения «Медико-генетический научный центр» Российской академии медицинских наук по адресу: 115478, Москва, ул. Москворечье, д.1.


Автореферат разослан «______»___________________ 2012 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета Д 001.016.01

по защите докторских и кандидатских диссертаций,

доктор медицинских наук, профессор Зинченко Рена Абульфазовна

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Современная динамика генетико-демографических процессов остро ставит проблему преобразований генетической структуры коренных народов Южной Сибири и их последствий для адаптационных ресурсов в условиях современных социально-экономических и техногенных трансформаций. На настоящем этапе этнической истории все коренные южносибирские народы подвержены активным ассимиляционным процессам в результате межэтнических браков как между коренными этносами, так и с многочисленными пришлыми народами. В обозримом будущем это может привести к необратимой трансформации уникальных южносибирских генофондов. Исследование динамики данного процесса в популяциях коренного населения обладает несомненной актуальностью как для фундаментальной науки, так и для ее практических приложений.

Фундаментальность данной проблемы определяется, прежде всего, тем, что Южная Сибирь является одним из ключевых регионов для понимания истоков формирования и расселения ряда народов Евразии и Северной Америки. Об этом свидетельствуют многочисленные антропологические (Алексеев В.П., 1989; Хить Г.Л., Долинова Н.А., 1990; Козинцев А.Г. и др., 1995; Багашев А.Н., 2000; Хить Г.Л., Долинова Н.А., 2002; Мовсесян А.А., 2005; Чикишева Т.А., 2010) и генетические (Рычков Ю.Г., 1969; Шереметова В.А., 1973; Перевозчиков И.В., 1976; Рычков Ю.Г., Балановская Е.В., 1986; Сукерник Р.И. и др., 1996; Наумова О.Ю. и др., 1997; Lell J.T. et al., 1997; Novick G.E. et al., 1998; Seielstad M.T. et al., 1998; Евсюков А.Н. и др., 2000; Semino О. et al., 2000; Деренко М.В. и др., 2002; Малярчук Б.А., 2002; Степанов В.А., 2002; Storz J.F. et al., 2004; Starikovskaya E.B. et al., 2005; Battilana J., 2006; Федорова С.А. и др., 2008; Деренко М.В., 2009; Володько Н.В. и др., 2009; Mazieres S. et al., 2010; Балаганская О.А., 2011) исследования. Современное население данного региона многонационально. Кроме пришлых народов, активная миграция которых в Сибирь началась в конце XVII – начале XVIII веков, здесь проживают представители более пятнадцати коренных этносов – это народности Алтая, Тывы, Хакасии и Горной Шории. Данные антропологии и археологии свидетельствуют о древности этногенеза народов Южной Сибири, уходящего своими корнями в эпоху неолита или верхнего палеолита (Алексеев В.П., 1974; Тур С.С., 2003; Чикишева Т.А., 2010). Это обуславливает фундаментальную научную значимость исследования генофондов коренных южносибирских народностей, так как характер генетической изменчивости человечества определяется многократными процессами географического расселения, миграций, колонизаций, взаимодействия групп населения (Lahr, Foley, 1998). При этом генофонд выступает как источник сведений о происхождении народов и инструмент для изучения их древней истории, однако в результате метисации генофонд коренных этносов постепенно утрачивает информационную достоверность и научную значимость для реконструкции истории народонаселения.

Темпы метисации коренных народов, а следовательно, и темпы трансформации их генофондов различны даже в пределах одного региона. Причины этих различий обусловлены, прежде всего, особенностями ареалов популяций и генетико-демографических процессов в них, что требует комплексного изучения с привлечением широкой методологической базы. Демографический кризис конца ХХ – начала XXI веков стимулировал проведение исследований в этой области. В настоящее время накоплен значительный объем данных о генетико-демографической ситуации для различных территорий Сибири (Посух О.Л., 1991; Кышпанаков В.А., 1996; Осипова Л.П. и др., 1997; Кучер А.Н. и др., 1999; Григоричев К.В., 2000; Кучер А.Н., 2001; Спицына Н.Х., 2004; Кучер А.Н. и др., 2004; Кучер А.Н. и др., 2005; Коробка В.И., 2006; Тарская Л.А., 2006; Тарская Л.А. и др., 2009; Еремина Е.Р., Кучер А.Н., 2010; Мердешева Е.В., 2010; Ульянова М.В., 2010). К сожалению, в большинстве исследований, нацеленных на характеристику современной демографической ситуации, не рассматривается динамика генетико-демографических процессов с параллельным анализом изменения структуры генофондов народов. Однако комплексное исследование динамики демографической и генетической структуры дает возможность не только констатировать современное состояние, но и увидеть направленность процессов, охарактеризовать их интенсивность, проанализировать причины наблюдаемых трансформаций. Анализ этих характеристик необходим для формирования долгосрочного научно-обоснованного прогноза состояния этносов, который представляет несомненный практический интерес, так как трансформация генофондов приведет к утрате эволюционно сложившихся адаптивных генных комплексов, к изменению структуры и уровня заболеваемости, то есть окажет влияние на качество жизни населения.

Генофонд коренных народов Южной Сибири широко исследован по данным о классических генетических маркерах (Рычков Ю.Г., 1965; Сукерник Р.И., Осипова Л.П., 1976; Сукерник Р.И. и др., 1977; Спицын В.А., 1984; Лузина Ф.А., 1987; Калабушкин Б.А. и др., 1988; Спицын В.А., Титенко Н.В., 1991; Липатов П.И. и др., 1997; Кучер А.Н. и др., 2000; Абдина А.С., 2000; Лотош Е.А. и др., 2005; Лузина Ф.А. и др., 2011); антропогенетических признаках (Гладкова Т.Д., Хить Г.Л., 1968; Гладкова Т.Д., Битадзе Л.О., 1979; Битадзе Л.О., 1986; Долинова Н.А. и др., 2002); аутосомных ДНК маркерах (Степанов В.А., 2001; Кучер А.Н., 2001; Хитринская И.Ю., 2003; Апрятин С.А. и др., 2005; Balanovsky О.Р. et al., 2005; Ахматьянова В.Р. и др., 2007; Ульянова М.В., 2010); митохондриальных ДНК маркерах (Салюков В.Б. и др., 1998; Воевода М.И. и др., 2000; Голубенко М.В. и др., 2002; Деренко М.В. и др., 2002; Шахтшнейдер Е.В. и др., 2003; Денисова Г.А., 2008; Деренко М.В., 2009; Губина М.А. и др., 2010); маркерах Y хромосомы (Степанов В.А., Пузырев В.П., 2000; Степанов В.А., 2001; Karafet Т.М. et al., 2002; Харьков В.Н., 2005; Derenko M.V. et al., 2006; Харьков В.Н. и др., 2007; Харьков В.Н. и др., 2009; Харьков В.Н., Степанов В.А., 2010; Волков В.Г. и др., 2010; Балаганская О.А. и др., 2011); квазигенетических маркерах – фамилиях (Челухоева, 1994; Кучер А.Н. и др., 2002; 2004; 2005; Ульянова М.В., 2010). При несомненной ценности проведенных исследований, в них, как правило, не принимались во внимание генофонды малых народностей, слагающих крупные этнотерриториальные объединения алтайцев, хакасов и шорцев. Однако в недавнем прошлом именно малые народности отражали особенности народонаселения Южной Сибири, поэтому анализ генофондов малых народов может открыть новые страницы в его этнической истории и микроэволюции его популяций. Исследования генофондов, как и генетико-демографические исследования коренного населения Южной Сибири, были нацелены на получение оценки современного состояния этносов без изучения связи состояния генофондов и динамики генетико-демографических процессов во времени.

Цель работы. Исследовать динамику генетико-демографических процессов в коренном населении Южной Сибири и оценить влияние ведущих факторов микроэволюции на структуру генофондов южносибирских народов по данным фонда фамилий, по аутосомным ДНК, классическим генетическим маркерам, гаплогруппам Y хромосомы.

Задачи исследования.

  1. Провести массовый генетико-демографический скрининг населения Южной Сибири (более 100 тыс. чел., более 20 тыс. браков) в пределах этнических ареалов коренных народов.

  2. Проанализировать подразделенность коренных южносибирских популяций различного иерархического уровня (этнотерриториальные объединения, малые народности, субэтнические подразделения, локальные популяции) по данным о трех системах генетических маркеров: 9 аутосомных ДНК маркеров (CCR2Val64Ile, CCR5del32, ALU: ACE1, TPA25, A25, PV92, ApoA1, B65, F13B), 6 классических генетических маркеров (ABO, RH, MN, Kell, HP, GC) и 42 гаплогрупп Y хромосомы (K, F, P, C, C3, N1, N1b, N1c1, Q, R, R1b, R1a1a, C2, C3c, D, E, E1b1b1, E1b1b1a, G2a, G2a1a, G2a3b1, J, J1, J2, H, I, I1, I2a, D2, L, L1, L2, L3, O2, O3, O3a3, O3a3a, O3a3b, O3a3c, R1b1b2, R1b1b1, T).

  3. Определить положение в генетическом пространстве и оценить генетическое своеобразие малых народностей Южной Сибири (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по данным об аутосомных ДНК маркерах, классических генетических маркерах, гаплогруппах Y хромосомы.

  4. Проанализировать в трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) динамику генетико-демографических процессов и ведущих факторов микроэволюции (дрейфа генов, миграции генов и отбора) в популяциях коренных южносибирских народностей: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев.

  5. Рассмотреть динамику за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.) популяционно-генетической структуры коренных малых народностей Южной Сибири (кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по данным о фонде фамилий; оценить применимость фамилий в популяционных исследованиях коренных южносибирских этносов.

  6. Исследовать роль ведущих факторов микроэволюции и динамику популяционно-генетической структуры в трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) по данным о фонде фамилий; в двух поколениях (1970, 2000 гг.) по данным дерматоглифики и по классическим генетическим маркерам на модельном объекте (усть-анзасские горные шорцы).

  7. Проанализировать отражение динамики демографических процессов в структуре генофондов коренных народностей Южной Сибири по данным об аутосомных ДНК и классических генетических маркерах.

Научная новизна.

    • Впервые выявлено различие в темпах межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири для локальных популяций одной народности (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцев, горных шорцев), определены границы элементарных популяций и проанализирована динамика границ элементарных популяций малых южносибирских народностей (1970-2009 гг.).

    • Впервые оценена генетическая подразделенность южносибирских популяций разного иерархического уровня (этнотерриториальные объединения, малые народности, субэтнические подразделения, локальные популяции) по данным о 9 аутосомных ДНК, 6 классических генетических маркерах, 42 гаплогруппах Y хромосомы. Показано, что генетическая дифференциация генофондов Южной Сибири задается малыми народностями: алтай-кижи, теленгитами, кумандинцами, тубаларами, челканцами, качинцами, койбалами, кызыльцами, сагайцами, абаканскими и горными шорцами.

    • Впервые изучена структура генофондов южносибирских народов с учетом малых народностей Южной Сибири (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по четырем системам признаков: по данным о фонде фамилий, 9 аутосомных ДНК, 6 классических генетических маркерах, 42 гаплогруппах Y хромосомы. Показано, что на современном этапе сохраняются выраженные генетические различия между малыми коренными сибирскими народностями, которые находят отражение в изменчивости коэффициента родства по изонимии и генетических расстояний.

    • Впервые получена комплексная оценка динамики генетико-демографических процессов, ведущих факторов микроэволюции (дрейфа генов, миграции генов, отбора) и популяционно-генетической структуры (данные фонда фамилий) малых народностей Южной Сибири за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.). Выявлена общность черт динамики генетико-демографических характеристик, отражающих процессы депопуляции в коренном населении Южной Сибири, при различном вкладе ведущих факторов популяционной динамики. Установлено, что изменение фамильного состава в ряду поколений малых народностей отражает динамику и интенсивность процессов метисации.

    • Впервые по данным об аутосомных ДНК маркерах продемонстрирована подразделенность генофондов локальных популяций шорских субэтнических групп: абаканских (матурских) и горных (кызыл-шорских, усть-анзасских, усть-кабырзинских) шорцев. Показано сохранение генетического своеобразия локальных популяций шорцев, которое целесообразно учитывать при изучении шорского генофонда.

    • Впервые на модельном объекте (усть-анзасские шорцы) сопоставлена динамика ведущих факторов микроэволюции и структуры генофонда по данным о фонде фамилий за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.) и по данным о дерматоглифических признаках и классических генетических маркерах за два поколения (1970, 2000 гг.). Установлено, что усиление дрейфа генов и высокий уровень инбридинга находят отражение в уменьшении разнообразия состава фамилий, снижении гетерозиготности по данным классических генетических маркеров и уменьшении фенетического разнообразия дерматокомплекса.

Теоретическая и практическая значимость. Исследование динамики генофондов и ретроспективный анализ генетико-демографических процессов в коренном населении Южной Сибири имеют важное теоретическое и практическое значение. Полученные результаты могут быть применены в разных областях фундаментальной науки и ее практических приложений: в генетике, медицине, антропологии, истории, этнографии. Собранные в ходе многолетних экспедиций в Южную Сибирь уникальные архивы (демографические анкеты, перекопированные записи похозяйственных книг и актов ЗАГС, ДНК коллекции и др.) и созданная в процессе работы база данных о генофонде коренных южносибирских народов могут послужить основой для генетико-демографического, популяционно-генетического и медико-генетического мониторинга коренного населения Южной Сибири. Выявленная по данным молекулярно-генетических маркеров, классических генетических маркеров и фонда фамилий дифференциация генофондов коренных народов Южной Сибири на разных уровнях популяционной иерархии позволила получить детальную оценку генетической подразделенности южносибирских этносов и выработать научно-обоснованные критерии вычленения объективно значимых выборок, позволяющих корректно описывать генофонд народов Южной Сибири. Полученные в ходе исследования результаты востребованы научными коллективами (Учреждение Российской академии медицинских наук Медико-генетический научный центр РАМН, Москва; Учреждение Российской академии наук Институт экологии человека СО РАН, Кемерово), учебными коллективами (ФГБОУ ВПО «Кемеровский государственный университет», ГБОУ ВПО «Кемеровская государственная медицинская академия»), государственными и общественными организациями (региональные ассоциации и общины коренных народов Алтая, Хакасии и Кемеровской области).

Основные положения, выносимые на защиту.

  1. Анализ частоты межэтнических браков и показателей темпов метисации свидетельствует об отличии динамики межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири в пределах локальных популяций одной народности: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцев, горных шорцев.

  2. Генетическая структура коренного населения Южной Сибири определяется межпопуляционными различиями малых народностей: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев в пределах их этнотерриториальных объединений (северные и южные алтайцы, хакасы, шорцы); матурские, кызыл-шорские, усть-анзасские, усть-кабырзинские шорцы на уровне локальных популяций субэтнических подразделений. Данные об аутосомных ДНК, классических генетических маркерах и гаплогруппах Y хромосомы свидетельствуют о том, что объективно значимыми для описания структуры южносибирских генофондов являются выборки из малых народностей.

  3. Аутосомные ДНК, классические генетические маркеры и гаплогруппы Y хромосомы дают сходную характеристику паттерна генетических взаимоотношений южносибирских народностей. Генетические расстояния минимальны между следующими народностями: алтай-кижи и теленгитами, тубаларами и челканцами, качинцами и койбалами, шорцами абаканскими и горными. Кумандинцы характеризуются максимальным показателем удаленности от всех изученных популяций.

  4. Констатированы процессы депопуляции в коренном населении Южной Сибири (1940-2009 гг.): снижение доли дорепродуктивного класса, смена типа воспроизводства с расширенного на простой и суженный, усиление дисбаланса в структуре полов в сторону увеличения доли мужчин, постарение коренного сельского населения.

  5. Соотношение вклада основных факторов микроэволюции – дрейфа генов, миграции, отбора – в популяционную динамику южносибирских народностей различно. Миграция генов усиливается во всех популяциях, достигая максимума у кумандинцев и абаканских шорцев, минимума – у алтай-кижи и теленгитов. Роль естественного отбора уменьшается в популяциях хакасов и южных алтайцев, но возрастает у северных алтайцев и шорцев. Эффекты дрейфа генов являются ведущими факторами популяционной динамики у челканцев и усть-анзасских шорцев.

  6. Динамика фамильного состава северных алтайцев, хакасов и шорцев отражает динамику демографической и генетической структуры коренных народностей. По данным о распространении фамилий зафиксирована максимальная динамика популяционно-генетической структуры в поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) у качинцев и кумандинцев, минимальная – у челканцев и усть-анзасских шорцев, что согласуется с данными исследования брачно-миграционной структуры.

  7. Влияние ведущих факторов микроэволюции находит отражение в генетическом разнообразии южносибирских популяций. У алтай-кижи и теленгитов на фоне низкого индекса миграций и высокой доли однонациональных браков отмечен рост гомозиготности. У койбалов, кызыльцев и абаканских шорцев выявлена тенденция к увеличению гетерозиготности при высоких значениях индекса миграций и высокой доли межэтнических браков; у челканцев гетерозиготность снижается на фоне усиления дрейфа генов и высокого уровня инбридинга.

  8. В модельной локальной популяции усть-анзасских шорцев на фоне усиления эффекта дрейфа генов и высокого уровня инбридинга за одно поколение изменились частоты дерматоглифических признаков (11 параметров), классических генетических маркеров (система АВО), снизился уровень гетерозиготности (системы НР и GC) и уменьшилось фенетическое разнообразие дерматокомплекса.

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования представлены на международной научно-практической конференции «Этнография Алтая и сопредельных территорий» (Барнаул, 2003); III антропологических чтениях к 75-летию академика В.П. Алексеева «Экология и демография человека в прошлом и настоящем» (Москва, 2004); межрегиональной научно-практической конференции «Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы» (Абакан, 2006); IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция – стратегии жизни» (Уфа, 2006); II международной научно-практической конференции «Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы» (Абакан, 2007); V Съезде ВОГиС (Москва, 2009); на VIII Конгрессе этнографов и антропологов России (Оренбург, 2009); VI съезде Российского общества медицинских генетиков (Ростов-на-Дону, 2010); IV Алексеевских чтениях, посвященной 80-летию академика РАН В.П. Алексеева (Москва, 2010); IX конгрессе этнографов и антропологов России (Петрозаводск, 2011), международной научно-практической конференции «Культура, язык, институты гражданского общества коренных народов России» (Бийск, 2011).

Работа выполнена при поддержке программы National Geographic – The Genographic Project 2005-2011, грантов РФФИ 01-06-80446-а, 03-06-88003-к, 04-06-80260-а, 06-06-80369-а, 07-04-00340-а, 07-04-96031 р_урал_а, 07-07-00089-а, 10-04-01603-а, 10-04-98002-р_сибирь_а, 10-06-00451-а, 10-04-10-04-10101-к и Государственного контракта № 02.512.11.2233 в рамках ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007–2012 годы».

Личный вклад автора. Автор исследования являлся руководителем и участником 16 экспедиций по изучению населения Алтайского края, Кемеровской области, Республики Алтай и Республики Хакасия. Обследованием охвачено коренное население 13 районов, 36 сельских администраций. Собраны архивы, характеризующие демографическую (65607 человек), брачную (6203 брака), фамильную (2363 фамилии у 44576 человек) структуру коренного сельского населения Южной Сибири в динамике за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.). Проведено выделение образцов ДНК и генотипирование 9 аутосомных диаллельных ДНК маркеров (70% материала), типирование 6 эритроцитарных систем крови (100%), анализ фонда фамилий (100%). В сотрудничестве с коллегами изучен дерматокомплекс, сывороточные протеины и гаплогруппы Y хромосомы.

Автором осуществлен весь объем статистического анализа диссертационных материалов, включая изучение динамики генетико-демографических характеристик, исследование фонда фамилий и анализ популяционно-генетической структуры десяти народов Южной Сибири. Создан банк данных о распределении генетических маркеров в коренном населении Южной Сибири, содержащий информацию о распределении частот 33 аллелей 15 локусов (классических биохимических и аутосомных ДНК маркеров) и 42 гаплогрупп Y хромосомы. Создана база данных о квазигенетических маркерах – фамилиях – у коренных южносибирских этносов (679 фамилий у северных алтайцев, 1374 фамилии у хакасов, 310 фамилий у шорцев).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 40 печатных работ, в том числе 15 статей в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки для опубликования основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, 12 статей в сборниках и коллективных монографиях, 13 тезисов.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 315 страницах машинописного текста, по монографическому типу. Состоит из введения, пяти основных глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 90 таблицами и 20 рисунками. Библиографический указатель содержит 400 источников (из них 300 отечественных и 100 зарубежных).

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   13

Похожие:

Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов южной сибири iconКнига М. В. Аниковича, Н. К. Анисюткина, Н. И. Платоновой «Человек и мамонт в палеолите Европы: подходы и гипотезы. Вып. 1: Историография, методология, основные проблемы»
Комплексное исследование этногенеза, этнокультурного облика народов, современных этнических процессов, историко-культурного взаимодействия...
Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов южной сибири iconПрограмма вступительных испытаний для лиц, поступающих на направление подготовки 030600 История Магистерские программы «Историко-культурное наследие Южной Сибири: археология и этнография»
Программа профильного экзамена по археологии, этнографии и истории Южной Сибири
Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов южной сибири iconРоль географической подразделенности и лингвистического родства в формировании генетического разнообразия населения кавказа (по данным об y хромосоме)
Охватывают три четверти генофонда населения Кавказа. Оставшиеся 25% изученных образцов коренных народов Кавказа относятся к остальным...
Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов южной сибири iconМузей антропологии и этнографии имени Петра Великого (Кунсткамера) ран материалы к части I отчетного доклада рана Сведения о научных результатах, достигнутых в 2011 г
Комплексное исследование этногенеза, этнокультурного облика народов, современных этнических процессов, историко-культурного взаимодействия...
Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов южной сибири icon«История искусства: первобытное, традиционное и этническое искусство»
Маски народов Сибири. Особенности трактовки антропоморфных образов в традиционном искусстве народов Сибири
Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов южной сибири iconArctic Network for the Support of the Indigenous Peoples of the Russian Arctic (ansipra) Сеть Арктических Организаций в Поддержку Коренных Народов Российского Севера
Мир коренных народов” (Indigenous Peoples’ World), the official periodical of raipon (Russian Association of Indigenous Peoples of...
Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов южной сибири iconПрограмма составлена на основе славянских, башкирских, татарских, игр и игр народов Кавказа и коренных малочисленных народов Севера 10 июля 11. 00, Площадь мбу «Центр национальных культур»
...
Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов южной сибири iconArctic Network for the Support of the Indigenous Peoples of the Russian Arctic (ansipra) Сеть Арктических Организаций в Поддержку Коренных Народов Российского Севера
Мир коренных народов” (Indigenous Peoples’ World), the official periodical of raipon (Russian Association of Indigenous Peoples of...
Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов южной сибири iconArctic Network for the Support of the Indigenous Peoples of the Russian Arctic (ansipra) Сеть Арктических Организаций в Поддержку Коренных Народов Российского Севера
Мир коренных народов” (Indigenous Peoples’ World), the official periodical of raipon (Russian Association of Indigenous Peoples of...
Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов южной сибири iconArctic Network for the Support of the Indigenous Peoples of the Russian Arctic (ansipra) Сеть Арктических Организаций в Поддержку Коренных Народов Российского Севера
Мир коренных народов” (Indigenous Peoples’ World), the official periodical of raipon (Russian Association of Indigenous Peoples of...
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница