Статья посвящена анализу общих принципов самоорганизации при деформации саркомеров в нелинейной модели с хаотической динамикой поведения параметра порядка.




Скачать 205.93 Kb.
НазваниеСтатья посвящена анализу общих принципов самоорганизации при деформации саркомеров в нелинейной модели с хаотической динамикой поведения параметра порядка.
страница1/3
Дата05.12.2012
Размер205.93 Kb.
ТипСтатья
  1   2   3
Информационные технологии

Г. П. Быстрай, А. В. Богинич

ТеРМОДИНАМИКА МНОГОЯДЕРНЫХ КЛЕТОК: СИСТЕМНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ САМООРГАНИЗУЮЩЕГОСЯ САРКОМЕРА С ХАОТИЧЕСКОЙ ДИНАМИКОЙ ПАРАМЕТРА ПОРЯДКА

Статья посвящена анализу общих принципов самоорганизации при деформации саркомеров в нелинейной модели с хаотической динамикой поведения параметра порядка. Предполагалось, что саркомеры обладают эффектом не только вязкоупругости, но и последействия. В результате при малых деформациях для параметра порядка получено однородное нелинейное дифференциальное уравнение второго порядка, решения которого дают при самовозбуждении странный аттрактор. В рамках модели приводятся результаты оценки ее адекватности с экспериментом, намечен ряд критериев для дальнейшего изучения систем саркомеров — миофибрилл.


Введение

Мышечное волокно представляет собой сложную многоядерную клетку, содержащую одну-две тысячи более тонких вытянутых волоконец (миофибрилл) диаметром 1–2 мкм, состоящих из элементарных сократительных единиц — саркомеров, длина которых в покоящейся мышце составляет ~2,2 мкм, т. е. это достаточно протяженные объекты, для моделирования деформации которых можно использовать феноменологический подход [1]. Толстые и тонкие нити саркомеров образованы из сократительных (миозин и актин) и Ca+2 —чувствительных регуляторных белков.

Для понимания молекулярных механизмов мышечного сокращения математическое моделирование составляет существенную часть исследований. Современный уровень техники не позволяет проследить за динамикой молекулярного мотора непосредственно в мышце, однако его работу можно смоделировать, основываясь на знаниях о молекулярной конструкции саркомера и его физико-химических свойств как вязкоупругой среды. Критерием адекватности модели служит степень совпадения описания макроскопически смоделированных свойств мышцы с экспериментальными результатами. Описать такие сложные клетки требуется не только на механическом уровне, но и на уровне термодинамики и электрофизическом уровне.

Общепринято считать, что в процессе цикла укорочения-удлинения саркомера нити сократительных белков актина и миозина не изменяют свою длину, а лишь скользят относительно друг друга [2, 3]. Имеются многочисленные экспериментальные доказательства того, что внутренние напряжения в саркомере формируются в результате химических реакций с участием Ca, Mg, ATP и др. [4].

Проблема моделирования сокращений саркомера в условиях скольжения усугубляется следующим. Экспериментально [5, 6] зафиксирована самовозбуждающаяся хаотическая динамика сокращений, что, вероятно, и обусловливает дрожание фибриол и мышц в целом. Вопросы нелинейного поведения мышц (саркомеров) в нестационарных условиях остаются открытыми [1]. Нелинейные процессы, в отличие от линейных, имеют несколько стационарных состояний, которые должны обусловливать ступенчатый характер деформации саркомеров [7, 8]. При значительных деформациях таких ступенек должно быть много. Таким образом, рациональная модель должна давать не только ступенчатый характер, отмеченный в экспериментах по сокращению, но и хаотическую динамику данного процесса.

Целью данной работы являлись создание и анализ общих принципов самоорганизации нелинейной модели деформации саркомеров, приводящей при больших деформациях к хаотической динамике ступенчатых сокращений, отличающейся тем самым от линейной модели Гука и учитывающей релаксацию внутренних напряжений, величины деформации и последействие. Нами была выдвинута гипотеза, что в саркомере существуют нелинейные колебания миозиновой системы с диссипацией, которые забирают часть энергии, выделяющейся при химической реакции. Предполагалось, что при колебаниях вся энергия поступает в раствор, а повышение температуры незначительно.


Динамика линейного сокращения саркомера

Линейная модель вязкоупругих деформаций. В классической теории мышечного сокращения все модели растяжения саркомера в общем виде подчиняются закону Гука:

, (1)


где — напряжения (поток импульса), — величина деформации (термодинамическая сила), — модуль упругости. Законом (1) описываются малые линейные трехразмерные деформации (по осям x, y, z). Постулируется, что развиваемые напряжения не зависят от поперечной координаты саркомера. Тогда динамическое уравнение одноразмерного продольного сокращения относительно по оси растяжения в линейной задаче в условиях действия внешнего напряжения примет вид

, (2)

где ,

следовательно:

; (3)

здесь  — модуль относительной одноразмерной деформации вдоль протяженной цепи полимера, G — потенциальная функция, упругая составляющая которой пропорциональной квадрату деформации и работе внешних сил при растяжении,  — некоторая размерная константа. Это означает, что рассогласование внутренних напряжений и внешних определяется скоростью деформации с точностью до постоянной .

Будем предполагать, что в случае вязкоупругих напряжений саркомер c малой скоростью одноразмерных деформаций при подчиняется уравнению Максвелла [9]

, (4)

где  — время релаксации внутренних напряжений саркомера, 0 — коэффициент динамической вязкости. При моделировании на основе (4) предполагается, что саркомер по своим деформационным свойствам является промежуточным между ньютоновской жидкостью () и твердым телом (), подчиняющимся закону Гука (1) [9]. В последнее время процессы, описываемые уравнениями типа (4), получили название локально-неравно-весных [13].

Связь с классической теорией. В литературе описывается несколько математических моделей мышечного сокращения [1–3]. В теории Хаксли и ряде других моделей постулируется линейная зависимость между силой и длиной (координатой мостика) саркомера. Такая зависимость следует из того, что данные модели опираются на классический закон Гука, который в свою очередь и дает линейную зависимость между силой и величиной упругой деформации.

В кинетической теории В. И. Дещеревского [3] рассмотрена модель работы мостика с трехстадийным кинетическим циклом, включающим одно замкнутое состояние мостика и два разомкнутых — тянущее n при x > 0 и тормозящее m при x < 0 (рис. 1).

Кроме того, рассматривая предельный случай, константы скоростей обратных переходов в цикле мостика можно не учитывать, так как они пренебрежимо малы. Постулируется, что и развиваемая сила и константы скоростей переходов между стадиями цикла () не зависят от координаты мостика.

В соответствии с циклом модели (рис. 1) для числа тянущих (n) и тормозящих (m) мостиков Дещеревский записал систему обыкновенных дифференциальных уравнений:

(5)

где — полное число доступных для замыкания мостиков при длине 0,5 саркомера [1, 3], — скорость скольжения нитей, — длина зоны, в которой мостик развивает тянущую силу, — среднее значение константы скорости замыкания свободных мостиков, — константа скорости распада тормозящих мостиков.




Рис. 1. Трехстадийный кинетический цикл модели В. И. Дещеревского


Покажем, ввиду важности, что линейная модель малых деформаций (3) и (4), являющаяся базовой для построения нелинейной модели саркомера, соответствует модели Дещеревского (5). Будем считать, что величина деформации пропорциональна числу тянущих мостиков (L = const — деформационный параметр одного мостика). Тогда первое уравнение системы (5) примет вид

. (6)

Из сравнения (6) и (3) следует, что между модулем упругости 0 и константами рис. 1 существует взаимозависимость

,. (7), (8)

Рассмотрим случай малой скорости деформации , в котором внутренние и внешние напряжения равны . Выражение (8) показывает, что с увеличением числа тормозящих мостиков m напряжения уменьшаются. Таким образом, уравнения (3) и (6) идентичны с точностью до приведенных коэффициентов. Выразим m из (8): . Учитывая временные зависимости внутренних напряжений и числа тормозящих мостиков m = m(t) в саркомере, получаем

;. (9)

Подставим (9) во второе уравнение системы (5), а также учтем, что в соответствии с уравнением (3) справедливо уравнение

. (10)

В результате получаем уравнение типа уравнения Максвелла для внутренних напряжений, несущественно отличающееся от (4):

. (11)

Здесь — время релаксации внутренних напряжений, — функция коэффициента вязкости, — константа, . Если , то константой A можно пренебречь, что и приводит к уравнению (4).

Такая модель соответствует следующим представлениям. Пусть саркомер имел некоторую первоначальную длину, которой соответствовало некоторое число тормозящих мостиков. Если в момент времени t = 0 скачком изменить его длину l1, растянув саркомер или позволив ему сжаться до длины l2, то этому будет соответствовать другое число тормозящих мостиков. Из (5) и (10) следует, что количество тормозящих мостиков, а с ним и напряжения будут стремиться к своему новому значению по экспоненциальному закону:

,.

В итоге мы показали, что система линейных уравнений (3), (4), описывающая линейные деформации и релаксацию вязких напряжений в саркомере, эквивалентна системе уравнений Дещеревского (5), в которой релаксация напряжений напрямую не заложена.


Динамика нелинейного сокращения саркомера

Нелинейная модель. Известно, что свободная энергия гидролиза АТФ преобразуется в энергию упругой деформации молекул фермента, которая затем может быть использована для совершения механической работы. Описываемый процесс динамики мышечных белков при значительных (средних) деформациях не является линейным, поэтому при моделировании мы не можем использовать линейный закон Гука. Для нелинейных процессов одноразмерной деформации по оси растяжения представим, следуя [9], в виде полинома

, (12)

где — коэффициент упругости для линейных систем, а и — некоторые коэффициенты [9], характеризующие зависимость модуля упругости в направлении оси растяжения от величины деформации.

Подставив выражение для () в исходное динамическое уравнение (3), получим для саркомера термодинамическое уравнение с кубической правой частью

, (13)

или, введя в модель потенциальную функцию Gсвободную энергию, связанную с нелинейной упругой деформацией, получим

, . (14)

Линейная часть этого потенциала содержит квадратичную функцию. Для стационарных деформаций в результате из (15) следует нелинейный закон деформации саркомера

, (15)

в котором внешние напряжения и внутренние (правая часть (15)) равны друг другу. При малых деформациях (в линейном случае) из (15) получаем закон Гука.

Для уравнения (14) можно выделить некоторую критическую точку, в которой происходит смена режима работы саркомера. Использовав значения переменной и параметров в этой точке, можно перейти к относительному виду уравнения (14) [14]. Для этого умножим левую и правую части дифференциального уравнения (14) на . Получаем

, (16)

где — значение модуля деформации в некоторой критической точке (). Тем самым мы ввели масштаб деформации. Приведем следующие обозначения:

, , .

Величина =0 характеризует значение обобщенного внешнего поля в этой критической точке. Чтобы перейти к канонической форме, необходимо переобозначить переменную и параметры уравнения (8), что приведет к исчезновению части членов (в соответствии с теоремой Тома [10, 11]); в данном случае исчезнет квадратичный член [8, 12]. Следуя [8], перейдем к новой переменной , характеризующей отклонение приведенной величины деформации саркомера от некоторого среднего значения . Тогда уравнение (16) при условии равенства в критической точке a* = b* = 0 и, следовательно,  = 0 примет вид

, (17)

где канонические управляющие параметры a* и b* представлены выраже-
ниями:

, .

В нашей модели параметр является параметром рассогласования приложенного внешнего поля и собственного поля саркомера : .

Как одно из следствий нелинейной модели получаем, что при продвижении нитей навстречу друг другу в результате скачка длины  в последовательном упругом элементе замкнутого мостика возникает упругая деформация (сжатие):

. (18)

Особенностью уравнения (18) является то, что в его трижды вырожденной критической точке =a*=b*=0 () потенциал из одноямного становится двухъямным, и рассматриваемая система переходит в режим би-стабильного поведения [10]. Таким образом, имеет место потеря устойчивости, но и всегда есть возможность стабилизации в одном из минимумов потенциала. Именно такие уравнения (18) и изучаются в теории катастроф и нелинейной динамике [9, 10].

Для двухъямного потенцила (a* < 0) имеем для указанных знаков b* нелинейную модель деформации саркомера и ее асимптотические приближения — линейную модель и модель Дещеревского (табл.).

Следовательно, одно замкнутое состояние саркомера разбивается на два состояния в зависимости от знака развиваемой силы — тянущее при и тормозящее при (рис. 3). Значение определяется следующим образом: для стационарного состояния полагаем , тогда

. (19)

  1   2   3

Похожие:

Статья посвящена анализу общих принципов самоорганизации при деформации саркомеров в нелинейной модели с хаотической динамикой поведения параметра порядка. iconСтатья посвящена анализу различий в способах ведения хозяйства среди представителей одной национальности

Статья посвящена анализу общих принципов самоорганизации при деформации саркомеров в нелинейной модели с хаотической динамикой поведения параметра порядка. iconС вязкой несжимаемой жидкостью внутри неё при воздействии волны деформации
Математическое моделирование динамики взаимодействия физически и геометрически нелинейной упругой цилиндрической оболочки
Статья посвящена анализу общих принципов самоорганизации при деформации саркомеров в нелинейной модели с хаотической динамикой поведения параметра порядка. iconРазработка модели поведения информационной системы
В работе приведено обоснование необходимости построения модели поведения информационной системы, дана методика построения модели...
Статья посвящена анализу общих принципов самоорганизации при деформации саркомеров в нелинейной модели с хаотической динамикой поведения параметра порядка. iconКодекс этики и служебного поведения муниципальных служащих мо «Бетюнский наслег»
Указом Президента Российской Федерации от 12 августа 2002 г. №885 «Об утверждении общих принципов служебного поведения государственных...
Статья посвящена анализу общих принципов самоорганизации при деформации саркомеров в нелинейной модели с хаотической динамикой поведения параметра порядка. iconСтатья посвящена анализу террористических рисков и роли социокультурных оснований в их генезисе и распространении. Автор исследует социально-философские и психологические причины развития данного феномена

Статья посвящена анализу общих принципов самоорганизации при деформации саркомеров в нелинейной модели с хаотической динамикой поведения параметра порядка. iconСтатья посвящена анализу способов идентификации народных целителей в условиях современного российского провинциального города и в контексте мировых процессов интеграции медицинских систем.
Аргументируется прикладное значение этномедицинских исследований в антропологической перспективе
Статья посвящена анализу общих принципов самоорганизации при деформации саркомеров в нелинейной модели с хаотической динамикой поведения параметра порядка. iconСтатья посвящена анализу забастовочного движения в постсоветской России и отличительным особенностям современных индустриальных конфликтов.
Козина И. Рабочее движение в России: анатомия забастовки // Журнал исследований социальной политики. Т. 6, №2009
Статья посвящена анализу общих принципов самоорганизации при деформации саркомеров в нелинейной модели с хаотической динамикой поведения параметра порядка. iconС использованием хаотической нейронной сети аннотация Рассмотрено место задачи кластеризации в
Проведен анализ классических методов кластеризации и их недостатков. Обоснована необходимость применения нейронных сетей при решении...
Статья посвящена анализу общих принципов самоорганизации при деформации саркомеров в нелинейной модели с хаотической динамикой поведения параметра порядка. iconМодель накопления поврежденности при пластической деформации
Для процессов холодной пластической деформации широкое применение получили критерии поврежденности, предложенные в [1-3]. Модель,...
Статья посвящена анализу общих принципов самоорганизации при деформации саркомеров в нелинейной модели с хаотической динамикой поведения параметра порядка. iconРеферат По физиологии На тему: «Механизм мышечного сокращения»
А; из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга z-пластинками. Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно,...
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница