Физиология высшей нервной деятельности




НазваниеФизиология высшей нервной деятельности
страница1/11
Дата18.11.2012
Размер1.89 Mb.
ТипДокументы
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11
СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА

Е. В. ФОМИНА

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Оглавление

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 1

Оглавление 2

Глава 1. ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА 6

Классификация форм врожденного поведения 6

Глава 2. ОБУЧЕНИЕ 17

Глава 3. ПАМЯТЬ 38

Глава 4. ПОТРЕБНОСТИ И МОТИВАЦИЯ 55

Потребности 55

Глава 5. ЭМОЦИИ 68

Функции эмоций 69

Нейроанатомия эмоций 70

Нейрохимия эмоций 77

Глава 6. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА 84

Блок регуляции тонуса и бодрствования 84

Блок получения, переработки и хранения информации 86

Блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности 88

Глава 7. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА 96

Речь 96

Способность полушарий к обработке информации 101

Роль полушарий в формировании и опознании эмоций 104

Функциональная асимметрия, интеллект и творческие способности 107

Гендерная специфика функциональной асимметрии 108

Глава 8. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ 112

Темперамент и типы высшей нервной деятельности 112

Типологизация на основе реакции на стресс 115

Типология на основе потребности в социальных контактах 120

Особенности функционирования модулирующей системы как основа индивидуальности 121

Глава 9. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМА 125

Регуляция функциональных состояний 125

Бодрствование и сон, сновидения 128

Патологические формы сна 132



Библиографический список


ОТ АВТОРА

Посвящается моему папе - Валентину Гзннадиевичу Еремееву

Предметом физиологии высшей нервной деятельности И. П. Пав­лов определил исследование высших (психических) форм деятельно­сти мозга. В настоящее время физиология высшей нервной деятельно­сти перешла к исследованию нейронных и молекулярных уровней памяти и обучения, мотивации и эмоций. Исследование нейронных механизмов высшей нервной деятельности открыло новые возможно­сти для выявления молекулярных механизмов поведения.

Настоящее учебное пособие основано на современных достиже­ниях нейронауки. В нем достаточно подробно рассмотрены все тради­ционные разделы физиологии высшей нервной деятельности, предус­мотренные государственным образовательным стандартом для студентов, специализирующихся в области психологии. Это разделы, касающиеся механизмов ассоциативного обучения, памяти и индиви­дуальных различий, потребностей, мотивации и эмоций. Раздел, каса­ющийся особенностей высшей нервной деятельности человека, рас­смотрен через призму функциональной асимметрии мозга, что позволило отразить в пособии современные представления по этой про­блеме, входящей в сферу научных интересов автора. Современный спе­циалист в области физической культуры и спорта для понимания ме­ханизмов протекания психофизиологических процессов должен владеть понятийным аппаратом физиологии высшей нервной деятель­ности, что поможет в повышении эффективности тренировочных воз­действий и поиске бездопинговых средств увеличения работоспособ­ности. Углубленное изучение основных механизмов высшей нервной деятельности поможет студентам, обучающимся по магистерским про­граммам, в их становлении как ученых. Автор выражает большую бла­годарность за критические замечания при просмотре рукописи доцен­там Ф. Р. Козицыной и Е. В. Ремневой.


СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АТФ - аденозинтрифосфорная кислота

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

NMDA рецепторы - рецепторы, активирующиеся Ы-метил-О-аспартатом

не-NMDA рецепторы - рецепторы, не активирующиеся М-метил-О-аспартатом

цАМФ - циклический аденозинмонофосфат

5-НТ - рецептор серотонина

ПКС - протеинкиназа С

ВНД - высшая нервная деятельность

ЧСС - частота сердечных сокращений

ТЛБ - транслокационный белок,

БР - белок-регулятор,

БМ - белок-модулятор,

РНК - рибонуклеиновая кислота

иРНК - информационная рибонуклеиновая кислота

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ЦНС - центральная нервная система

АКТГ - адренокортикотропный гормон

ЭЭГ - электроэнцефалограмма

G-белки - белки, связывающие гуанозиновые нуклеотиды

Глава 1. ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА

Классификация форм врожденного поведения

Врожденные формы деятельности организма сформированы в процессе филогенеза таким образом, что обеспечивают набор адап­тивных поведенческих реакций для каждого живого существа, не име­ющего своего собственного предшествующего опыта.

Отдельные рефлексы новорожденных исчезают в ходе онтогене­за, и появляются новые реакции. Центры простых врожденных реф­лексов расположены в древних каудальных отделах мозга. Врожден­ные рефлексы новорожденного ребенка - это: хватательный (плотное сжатие кисти в ответ на прикосновение к ней), поисковый (прикосно­вение к щеке вызывает движение головы и рта в поисках пищи). По мере созревания высших центров происходит подчинение, торможе­ние ими простых врожденных рефлексов.

Формы врожденного поведения, согласно классификации, пред­лагаемой В. М. Смирновым (2007), делятся на таксисы, безусловные рефлексы, инстинкты.

Таксис - перемещение, вызываемое определенным внешним сти­мулом. Положительный таксис - это движение, направленное на при­ближение к стимулу, отрицательный - движение от стимула. В соот­ветствии с природой стимула (раздражителя) выделяют: фототаксис, хемотаксис, аэротаксис и др. Пример положительного фототаксиса - перемещение организма к свету (эвглена).

Безусловный рефлекс - видоспецифическая, стереотипная, ге­нетически детерминированная реакция организма на внешние и внут­ренние раздражители, осуществляемая с участием нервной системы.

И. П. Павлов ввел термин «безусловный рефлекс» как рефлекс, безусловно возникающий при действии адекватных раздражителей на рецептивное поле. Безусловный рефлекс является продуктом

филогенетическою опыта предшествующих поколений данного вида и обеспечивает приспособление к относительно постоянным факто­рам среды. Стабильные связи в низших этажах центральной нервной системы (спинном мозге, мозговом стволе) обеспечивают осуществ­ление безусловных рефлексов. Важная роль в механизме реализации безусловного рефлекса отводится обратной афферентации, то есть ин­формации об успешности совершаемого действия. Реализация безус­ловного рефлекса изменяется в онтогенезе под влиянием других реф­лексов, состояния центральной нервной и эндокринной систем.

Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов. В школе И. П. Павлова различали рефлексы в соответствии с характе­ром раздражителя и биологическим смыслом ответной реакции. Со­гласно этой классификации выделяют пищевые, половые, оборонитель­ные, ориентировочные и другие рефлексы.

А. Б. Коган (1988) предложил выделять элементарные, координа­ционные и интегративные безусловные рефлексы.

Элементарные рефлексы - это простые ответные реакции мест­ного значения, выполняемые в соответствии с жестко детерминиро­ванной программой сегментарных центров.

Координационные рефлексы выполняются на сегментарном уров­не, но допускают коррекцию на основе положительных и отрицатель­ных обратных связей.

Интегративные рефлексы - синтез координирующих двигатель­ных актов и их вегетативного обеспечения в форме комплексных реак­ций определенного биологического значения, обеспечиваемые надсег- ментарными уровнями ЦНС для реализации целостных ответов организма.

Наиболее часто в отечественной литературе используется класси­фикация безусловных рефлексов по П. В. Симонову, позволяющая со­поставить рефлексы животных с потребностями человека (рис. 1). Клас­сификация основана на потребностно-информационной гипотезе организации поведения. Согласно этой классификации различают ви­тальные, ролевые (зоосоциальные) рефлексы и рефлексы саморазвития.






Витальные рефлексы

Витальные рефлексы обеспечивают сохранение индивидуума и вида; это пищевой, питьевой, оборонительный рефлексы, а также реф­лекс экономии сил и регуляции сна. Два основных признака характер­ны для этой группы рефлексов. Во-первых, неудовлетворение потреб­ности ведет к гибели особи. Во-вторых, удовлетворение потребности не требует участия другой особи данного вида.

Примером пищевых рефлексов являются стратегии добывания пищи. Животные семейства кошачьих нападают на добычу прыжком из засады, животные из семейства псовых загоняют добычу, обратив­шуюся в бегство. В этом контексте русская народная пословица «Вол­ка ноги кормят» имеет прямой смысл.

Оборонительные рефлексы проявляются, например, в агрессив­ных позах млекопитающих, выполняющих функцию защиты от напа­дения. Агрессивность животных основана на потребности в самосох­ранении, сохранении потомства, борьбе за самку или территорию. Агрессивность ради агрессивности отсутствует в животном мире.

Проявление рефлекса экономии сил было продемонстрировано в лабораторных условиях. Если нажатия на рычаги, требующие разнь усилий, подкрепляются одинаковым количеством пищи, то крысы пред­почитают рычаг, требующий меньшего усилия.

Ролевые рефлексы

Ролевые (зоосоциальные) рефлексы - это половой, родительс­кий, территориальный, эмоционального резонанса, иерархический. Не­обходимым условием для реализации рефлекса является взаимодей­ствие с особями своего вида.

Половое поведение ухаживания проявляется в сложной последо­вательности двигательных актов, обеспечивающих большую вероят­ность успешного спаривания. Наиболее яркие примеры полового по­ведения наблюдаются у оленей, львов, глухарей, китов.


Родительское поведение, как и все безусловные рефлексы, носит видоспецифический характер и начинается сразу после завершения родового акта. Новорожденный детеныш подвергается тщательному вылизыванию у большинства млекопитающих. Социализация детены­ша начинается в общении с матерью.

На первой стадии контакт с матерью наиболее тесный, новорож­денный либо сосет мать, либо спит. На второй стадии, амбивалентно­сти, инициатива кормления может исходить как от матери, так и от детеныша. Детеныш покидает мать для игры, исследовательского по­ведения, выраженность реакции ухода за детенышем снижается, час­тота наказаний повышается. На третьей стадии социализации наблю­дается отталкивание детеныша, самка стремится укрыться, а голодные детеныши ищут мать.

Изоляция детенышей обезьян от матери на ранних этапах разви­тия ведет к возникновению поз обхватывания руками своего тела и головы, что компенсирует контакт с матерью. Изоляция животных от сверстников на ранних стадиях онтогенеза нарушает процессы фор­мирования памяти, половое поведение, ведет к неустойчивости к ин­формационным нагрузкам.

Иерархический рефлекс дает преимущество группе животных пе­ред отдельной особью. Вожак стаи - это самый сильный, наиболее агрессивный и интеллектуально развитый самец. Доминирование во­жака признается беспрекословно, наиболее жизнеспособное потомство можно ожидать от сильного и здорового самца.

Территориальный рефлекс - это преимущество в доступе к огра­ниченным ресурсам на определенной территории. Наличие свежей метки позволяет предположить возможность встречи с хозяином тер­ритории. Самка выбирает самца, владеющего территорией, необходи­мой для обеспечения кормления потомства.

Рефлексы саморазвития

Рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых про­странственно-временных сред и обращены в будущее. Это - игровой,

исследовательский рефлексы, рефлекс преодоления сопротивления (рефлекс свободы, по И. П. Павлову). Эти рефлексы не связаны с ин дивидуальной видовой адаптацией к данной ситуации, они самостоя­тельны, невыводимы из других потребностей и мотиваций.

Игровой рефлекс обеспечивает развитие нервной системы и опор- но-двигательного аппарата, а также висцеральных систем. В процессе игры животное тренирует поведенческие стереотипы, обогащается ин­формацией о внешней среде, усваивает нормы социального поведения.

Рефлекс преодоления сопротивления (рефлекс свободы), то есть сопротивление животного попыткам ограничить его двигательную активность. Павлов рассматривал этот рефлекс значительно глубже, чем просто разновидность защитной реакции. Препятствие в рефлек­се свободы служит адекватным стимулом, как корм для пищедобыва- тельного поиска, боль для оборонительной реакции, и неожиданный раздражитель для ориентировочного рефлекса.

Исследовательский рефлекс проявляется в прислушивании, обню­хивании, ориентировочном рефлексе «Что такое?», по Павлову. Это ориентировочные реакции, исполняющие роль неспецифического фак­тора активации мозговой деятельности и служащие для обнаружения биологическизначимых раздражителей.

Особое внимание необходимо уделить ориентировочному рефлек­су, входящему в структуру ориентировочного поведения. Исследова­тельская активность может быть направлена на освоение новизны, удовлетворение любопытства и на поиск объекта, способного удов­летворить потребность. Любой анализ раздражителя происходит при участии ориентировочного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс - это безусловно-рефлекторное, непро извольное сенсорное внимание, вызванное неожиданным или новым для организма раздражителем. Ориентировочный рефлекс проявляет­ся целым комплексом реакций, являющихся результатом взаимодей­ствия специфических и неспецифических систем мозга.

Выделяется три фазы развития ориентировочного рефлекса.

Первая фаза (стоп-реакция) - прекращение текущей деятельнос­ти с фиксацией позы. Начальная фаза ориентировочного рефлекса

сопровождается повышением тонуса мышц, затаиванием, изменени­ем частоты сердечных сокращений, частоты дыхания, генерализован­ными изменениями биоэлектрической активности коры.

Вторая фаза (общая активация) - переход «стоп-реакции» в ре­акцию вздрагивания, готовность организма к встрече с чрезвычай­ной ситуацией. Поликомпонентная реакция на этой стадии ориенти­ровочного рефлекса включает повышение тонуса скелетной мускулатуры, поворот головы и глаз в направлении стимула. В этой фазе происходит активация стволовой ретикулярной формации, ге­нерализованное возбуждение коры, сопровождающаяся депрессией альфа-ритма (реакция десинхронизации, «arousal»), и изменение кож- но-гальванической реакции.

Третья фаза (анализ стимула) начинается с фиксации поля раздра­жителя, анализа внешних сигналов и принятия решения об ответной реакции. Ведущее место в обеспечении этой фазы ориентировочного рефлекса занимает корково-лимбико-таламическая интеграция, важ­ную роль при этом играет гиппокамп. В этой фазе наблюдается угаса­ние вегетативных компонентов ориентировочного рефлекса, в проек­ционных зонах коры, соответствующих модальности стимула, наблюдаются вызванные потенциалы и депрессия альфа-ритма.

Е. Н. Соколов создал концепцию «нервной модели стимула». Со­гласно его гипотезе, в результате повторения стимула в нервной систе­ме формируется модель, в которой фиксируются все параметры сти­мула. Согласование «нервной модели стимула» с реальными импульсами, поступающими в головной мозг, свидетельствует о со­впадении, повторении стимулов, ориентировочная реакция в этом слу­чае отсутствует, так как блокируется поступление импульсов к акти­вирующей ретикулярной формации.

Ориентировочная реакция возникает в случае рассогласования меж­ду действующим раздражителем и «нервной моделью» и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше различие между стимулом и моделью, то есть ориентировочный рефлекс возникает не на сам стимул, а в результате сличения стимула со следами, оставлен­ными в нервной системе предшествующими раздражителями.


Биологический смысл ориентировочного рефлекса заключается в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего воспри­ятия раздражителей. Раздражитель, вызывающий рефлекс, должен от­личаться новизной, неожиданностью и значимостью для организма.

Обогащенная среда на ранних этапах онтогенеза оказывает зна­чительное влияние на развитие нервной ситемы. Воспитание живот­ных в обедненной среде ведет к снижению массы мозга и уменьше­нию толщины коры.

Инстинкты

Инстинкт - это врожденная видоспецифическая последователь­ность действий, реализация которых зависит от функционального со­стояния животного, доминирующей потребности и наличия специфи­ческих раздражителей внешней среды. Инстинкты животных изучает наука этология.

Комплекс фиксированных действий животного характеризуется неизменной и непроизвольной «центральной программой», реализа­ция которой определяется внешним экологически значимым стиму­лом. Внешний раздражитель («ключевой стимул», релизер) запускает соответствующий комплекс стереотипных действий. Ключевой сти­мул - признак внешней среды, на который животное реагирует врож­денным поведенческим актом независимо от индивидуального опыта. Понятие «ключевой стимул» введено Конрадом Лоренсом.

Огромный вклад этологии состоит в демонстрации глубоких био­логических корней поведения человека. Нобелевская премия по физи­ологии и медицине была присвоена в 1973 году этологам Конраду Лоренцу (Австрия), Николасу Тинбергену (Голландия) и Карлу фон Фришу (Германия) «за открытия, связанные с созданием и установле­нием моделей индивидуального и группового поведения животных».

Инстинкт - это врожденная реакция, как и безусловный рефлекс, но более сложная, в связи с этим говорят об инстинктивном поведе­нии. Схема организации инстинктивного поведения представлена на рисунке 2.






Ключевой стимул запускает программу поведения на основе ге­нетически детерминированных синаптических связей между сенсор­ными и двигательными системами. Действие запускается по принци­пу «ключ - замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. Внутренние детерминанты поведения играют значительную роль в расстановке приоритетов организации инстинктивного поведения. Доминирующая потребность и возникшее на ее основе мотивацион- ное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем со­ответствующей модальности. Поиск ключевого раздражителя осуще­ствляется благодаря селективной активации нервных центров, связанных с запуском определенных программ двигательных актов. Появление стимула, адекватного доминирующей потребности, ста­новится эффективным для запуска определенного стереотипного реф­лекторного акта.

В условиях повышенной мотивации и потребности значительной силы сигнальное значение может приобретать стимул, имеющий от­даленное сходство с ключевым. Так, например, в спокойном состоя­нии птицы не реагируют на появляющиеся над ними различные геомет­рические фигуры, только фигура, напоминающая силуэт ястреба, заставляет птиц кричать и скрываться бегством. Повышение тревожно­сти в результате предъявления интенсивного звукового сигнала ведет к

повышению мотивации, и, как следствие, сигнальное значение приоб­ретают ранее нейтральные стимулы в виде различных геометричес­ких фигур. Интересно, что это явление находит свое отражение в на­родной пословице «Пуганая ворона куста боится». Таким образом, народная мудрость давно уже подметила тесную взаимосвязь поведе­ния человека с поведением животных.

Целостное поведение подразделяется на два этапа: поисковое (под­готовительное) и завершающее.

Поисковое поведение является наиболее пластичной частью, важ­ную роль в нем играет жизненный опыт, завершающий этап наиболее стабилен, генетически детерминирован. Интересные наблюдения, под­тверждающие генетическую детерминированность гнездостроитель- ного поведения у попугаев-неразлучников, приводит В. С. Дилгер. Осо­би одного вида отрывают кусочки материала для гнезда и переносят их в клюве, особи другого вида переносят строительный материал, засовывая его в перья. Скрещивание этих видов привело к получению гибридов, которые обнаруживали смешанный тип поведения: птицы сначала засовывали материал в перья, а потом вынимали его и перено­сили в клюве. В генотипе гибридов, таким образом, присутствовали два поведенческих комплекса.

Открытие «командных нейронов» позволило понять механизм запуска стереотипных действий и реализации моторных программ. Командные нейроны - это клетки, активация которых запускает пове­денческий акт, но сами эти нейроны не являются мотонейронами, они только управляют стереотипными действиями.

В этой главе основное внимание было уделено формам врожден­ного поведения животных, но давайте не будем забывать высказыва­ние нобелевского лауреата И. П. Павлова: «Систематическое изуче­ние фонда прирожденных реакций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию нас самих».


Вопросы для самоконтроля

  1. Какие выделяют формы врожденного поведения?

  2. Что такое таксис? Приведите примеры.

  3. Что такое безусловный рефлекс?

  4. Какую классификацию безусловных рефлексов предлагает I. В. Симонов?

  5. Какие рефлексы относятся к витальным?

  6. Каковы отличительные признаки витальных рефлексов?

  7. Какие рефлексы относятся к ролевым?

  8. Каковы отличительные признаки ролевых рефлексов?

  9. Какие рефлексы относятся к рефлексам саморазвития?

  10. Каковы отличительные признаки рефлексов саморазвития?

  11. Что такое ориентировочный рефлекс?

  12. Назовите фазы ориентировочного рефлекса.

  13. Что такое нервная модель стимула?

  14. Что такое инстинкт?

  15. Что такое ключевой стимул, какова его роль в поведении?

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11

Похожие:

Физиология высшей нервной деятельности iconЛитература для подготовки к экзамену по курсу «Физиология цнс»
Моисеева Л. Краткий курс физиологии высшей нервной деятельности и центральной нервной системы. Социально-политическая мысль, 2010...
Физиология высшей нервной деятельности iconРабочая программа дисциплины «Физиология высшей нервной деятельности»
Программой-минимум кандидатского экзамена по специальности 03. 03. 01 «Физиология» по биологическим наукам, утвержденной приказом...
Физиология высшей нервной деятельности iconГоу впо «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т. А. Серебрякова
Физиологические основы психической деятельности: Учебное пособие в 2-х частях. – Н. Новгород: вгипу, 2008. – Часть 2: Физиология...
Физиология высшей нервной деятельности iconУчебно-методический комплекс по дисциплине «физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем»
Печатается по решению кафедры гуманитарных и общеобразовательных дисциплин ноу впо «Института психоанализа»
Физиология высшей нервной деятельности iconК рабочей учебной программы по дисциплине Физиология высшей нервной деятельности 060101 лечебное дело
Цнс человека в формировании поведения, памяти, компоненты функциональной системы поведенческого акта
Физиология высшей нервной деятельности iconСодержание элективного курса «мозг, разум и поведение. Физиология высшей нервной деятельности человека». Занятие 1
Комплекс нейронаук, включающий нейроанатомию, нейрофизиологию, нейрохимию и нейропсихологию, приобрел в последние годы специальное...
Физиология высшей нервной деятельности iconУчебно-методический комплекс ен. Цикл общих математических и естественно-научных дисциплин 020414 «физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем»
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Московский государственный гуманитарный университет...
Физиология высшей нервной деятельности iconФизиология центральной нервной системы
Чурилова Т. М. Физиология центральной нервной системы: Учебное пособие. Ставрополь.: Скси, 2005. с. 264
Физиология высшей нервной деятельности iconСмирнов В. М., Яковлев В. Н. Физиология центральной нервной системы
Статус дисциплины: Дисциплина «Физиология центральной нервной системы» входит в общематематический и естественнонаучный цикл дисциплин,...
Физиология высшей нервной деятельности iconСимонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности
Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности. — М.: Издательство «Институт психологии...
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница