Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей




НазваниеИнститут Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей
страница9/40
Дата05.09.2012
Размер5.58 Mb.
ТипДокументы
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   40

Молекулярная эволюция рода Tribolodon (Pisces: Cyprinidae) и ее связь с палеогеологическими событиями в северо-западной Пацифике


Семина А.В., Полякова Н.Е.


Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041, Россия

e-mail: alicesem@rambler.ru


Род Tribolodon – эндем дальневосточных морей. В настоящее время описано 4 вида этого рода, три из них: Tribolodon hakonensis, T. brandti, и T. sakhalinensis (T. ezoe) широко распространены в ихтиофауне Японского моря, южной части Охотского моря и восточной части Японских островов и известны достаточно давно. Четвертый вид T. nakamurai, эндем нескольких рек острова Хонсю, был описан лишь в 2000 году. Это единственная среди карповых рыб группа, имеющая проходные экотипы и приспособленная к жизни в соленой воде, что делает ее привлекательным объектом для исследования.

Развитие флоры и фауны невозможно вне тесной взаимосвязи с развитием земной поверхности и условий существования на ней, определяющих развитие органического мира. Для определения уровня генетической дифференциации, времени дивергенции видов рода Tribolodon и его связи с эволюционными и геологическими событиями исторического прошлого дальневосточного региона был использован анализ полиморфизма длины рестрикционных фрагментов (ПДРФ) митохондриальной ДНК, кодирующих четыре субъединицы надоксиддегидрогеназы (ND3/ND4L/ND4/ND5/ND6), две субъединицы АТФ-азы (A6/A8), субъединицу цитохромоксидазы (COIII), два гена рибосомальной РНК (12S/16S), амплифицированных в полимеразной цепной реакции (ПЦР).

С помощью этого метода была исследована генетическая изменчивость представителей четырех видов рода Tribolodon: T. hakonensis, T. brandti, T. sakhalinensis и T. nakamurai, выловленных в реках и эстуариях Приморского, Хабаровского краев, островов Сахалин и Хонсю, Япония. В качестве внешней группы были взяты представители общего с Tribolodon подсемейства Leuciscinae Leuciscus waleckii и Pseudaspius leptocephalus.

Различия между видами рода Tribolodon оцениваются приблизительно в 10% нуклеотидных замен, а время их дивергенции – в 4-6 млн. лет. Время начала дивергенции соответствует границе между миоценом и плиоценом, периодом, характеризовавшимся рядом трансгрессий и регрессий, обуславливающих географическую изоляцию и осолонение-опреснение водоема, существовавшего на месте Японского моря. Это согласуется с предположением о том, что происхождение рода Tribolodon относится к миоцену и пресноводному или солоноватому озеру, существовавшему на месте Японского моря, его устойчивость к соленой воде – к плиоцену и палео-Японскому морю, а важным фактором дивергенции и распространения этих рыб служили периодические колебания уровня океана. (Lindberg, 1972; Sakai et al., 2002).

Неожиданными оказались большие генетические различия между крупночешуйной красноперкой T. hakonensis с Сахалина и Хабаровского края (северная форма) и Приморья (южная форма). Уровень нуклеотидного разнообразия северной формы (0.011418) на порядок превышает таковой у южной (0.001523). Генетические различия между северными и южными популяциями значительные, в то время как внутри каждой группы они невелики. Отсутствие общих гаплотипов между ними свидетельствует об их генетической изоляции на протяжении многих поколений. Полученные данные свидетельствуют о том, что северная и южная форма, вероятно, представляют собой отдельные виды, а не один – T. hakonensis, как считалось ранее.

Время их дивергенции – более миллиона лет назад, охватывает период между плиоценом и плейстоценом, также характеризующийся колебаниями уровня океана. Представляется вероятным, что в периоды трансгрессий пресноводная фауна только больших речных систем, таких как палео-Амур и палео-Суйфун могла выжить и приспособиться к солености. Поскольку палео-Амур представлял собой более протяженную речную систему по сравнению с палео-Суйфуном, можно предположить, что его форма крупночешуйной красноперки имела более благоприятные условия для выживания, приспособления к жизни в соленой воде и распространения вдоль побережья Сахалина, Хабаровского края и, возможно, Японских островов. Пресноводная ихтиофауна менее обширной речной системы палео-Суйфуна в период повторяющихся межледниковых и ледниковых эпизодов, вероятно, проходила через бутылочное горлышко, в пользу чего говорит низкий уровень генетической изменчивости южной формы.


Развитие кожно–мышечного мешка в постэмбриогенезе планарий


Чернышева А. О., Абросимова Ю. П.


Институт зоологии им. И. И.Шмальгаузена НАНУ, Киев 01601, Украина

e-mail: dovgal@izan.kiev.ua


Формирование кожно-мышечного мешка изучалось на датированном материале, полученном из культивированных в лаборатории коконов Dugesia lugubris (Dugesiidae Ball, 1974) и Dendrocoelum lacteum (Dendrocoelidae Halles, 1982). Возраст использованных в работе планарий от 1 мин. до 27 суток после выхода из кокона.

В момент выхода из коконов у исследованных планарий эпителий уплощен и слабо дифференцирован. Имеются базальная пластинка и субэпидермальная мускулатура, но их морфологическое состояние не соответствует таковому взрослых червей. Дорсо-вентральная мускулатура представлена лишь отдельными соответственно ориентированными мышечными клетками, не связанными топографически.

В первые сутки постэмбриогенеза не отмечено качественных изменений морфологической картины, но установлен высокий уровень митотической активности и дифференцировки клеток в паренхиме планарий.

Со вторых по четвертые сутки развитие кожно-мышечного мешка происходит так быстро, что все элементы кожно-мышечного мешка успевают сформироваться до состояния, практически соответствующего таковому взрослых червей. Отмечено лишь отсутствие контактов субэпидермальной и дорсо-вентральной мускулатуры, которые устанавливаются в более поздние сроки

Интересно отметить, что некоторые из авторов, изучавших экспериментальную регенерацию планарий, отмечали четвертые сутки как переломные в ходе восстановительных процессов, например, по показателям митотической активности, и организации мышечных волокон (Крещено, Шейман 1999; Cebria et al. 1997; McWhinnie 1955)

Имеющиеся в литературе сведения дают представление об уровне развития и широком спектре морфологического разнообразия опорно-двигательного аппарата турбеллярий (Беклемишев 1964; Заварзин 1976; Мамкаев 1991; Hoolge 2001; Tyler & Reiger 1999 и др.). У турбеллярий демонстрируются состояния от эпителиально-мышечных клеток Acoela (Archoophora) до специализированного и дифференцированного кожно-мышечного мешка Tricladida (Neoophora). Предположим, что постэмбриональное развитие элементов кожно-мышечного мешка планарий в определенной степени повторяет историческое развитие Turbellaria. После выхода из коконов в связи с малыми размерами и несформированной мускулатурой планарии передвигаются за счет ресничек эпителия, как Acoela. Но при увеличении размеров планарий в ходе онтогенеза обеспечение функций локомоции осуществляется комплексом субэпидермальных и дорсо-вентральных мышц.

Общеизвестен факт двойственного происхождения соматической мускулатуры триклад (Беклемишев 1964; Заварзин 1976; Шубникова 1981). Субэпидермальные мышцы – эктодермального (кинобластического) происхождения, а дорсо-вентральные –мезодермального (фагоцитобластического). Мы установили, что в ходе постэмбриогенеза планарий первой дифференцируется субэпидермальная мускулатура, затем дорсо-вентральная. Это соответствует последовательности дифференцировки от кинобластических к фагоцитобластическим элементам. Таким образом, в постэмбриональном развитии кожно-мышечного мешка планарий в определенной степени отображаются эволюционные тенденции Turbellaria.


О судьбе филетической линии Mammuthus в бассейне верхней Десны


Чубур А.А.


Брянский государственный университет, Брянск 241036, Россия

e-mail: fennecfox@mail.ru; archeo032@mail.ru


Как известно, эволюция рода Mammuthus наиболее четко и детально отслеживается по морфологии зубной системы. Она отражает с одной стороны необратимое укорочение длины эмалевого кармана и, с другой, адаптацию толщины эмали к трансформациям окружающей среды плейстоцена (толстая давящая эмаль – мягкие корма и относительно теплый и влажный климат, тонкая режущая – жесткие корма и суровый климат).

Изучена морфология зубов хоботных мамонтовой линии бассейна верхней Десны – 108 зубов (случайные находки, фауна палеолита в Хотылёво 1 и 2, Елисеевичей, Тимоновки, Супонево), включая 36 последней смены. Для интерпретации использована методика адаптивных пиков, разработанная И.В. Фороновой и А.Н. Зудиным (Foronova & Zudin 1995, 1999). Наиболее информативны последние моляры.

Древнейшая в деснинском бассейне форма рода Mammuthus представлена зубом из карьера ОАО «Штерн-Цемент» на р. Болва у г. Фокино. Его параметры соответствуют ранней относительно тонкоэмалевой форме Mammuthus trogontherii (средняя длина пластины PL-17.4; толщина эмали Е-2.26 мм). По аналогии с трогонтериевыми слонами Кагальницкого карьера г.Азов, имеющими близкие характеристики М3 (Байгушева, Гарутт, 1987; Байгушева, 1999), он датирован ранним – началом среднего плейстоцена (доднепровское время). Прогрессивному подвиду Mammuthus trogontherii chosaricus (PL-16.0-16.5; E-2.2-2.3) принадлежат 2 зуба из того же карьера в Фокино. Они отнесены нами к интеррисскому потеплению, хотя нельзя исключать существования этого подвида вплоть до рубежа верхнего плейстоцена. Наконец, к адаптивному пику, толстоэмалевой переходной форме Mammuthus intrermedius (по нашим данным – микулинское межледниковье, по Фороновой и Зудину – интеррисс), принадлежат 4 зуба из Унечи, Фокино и палеолитического местонахождения Хотылево 1 (PL-13.3-15.5, Е-2.0-2.25).

Ранняя форма мамонта (PL-12.2-14.3) представлена несколькими адаптациями. К самой ранней толстоэмалевой отнесены зуб из покровных суглинков с.Любохна (Е-2.0) и два зуба из Хотылёво 1 (Е-2.15-2.3). Датироваться они могут также Микулинским временем, либо интерстадиалами Валдая I (Аммерсфорт или Брёруп). К адаптивному пику близкому к усредненным Э.А. Вангенгейм параметрам раннего Mammuthus primigenius отнесены 2 зуба (Брянск, Лопушь). Эмаль их также давящая (Е-1.65-1.86), и потому при датировке Валдаем I, отнести их к пикам стадиальных фаз невозможно.

Поздняя форма мамонта (PL-8-12) представлена также преимущественно толстоэмалевым фенотипом. Средневалдайская адаптация Mammuthus primigenius cf. jatzkovi (PL-10.5-11.5; Е-1.6-2.1) – многочисленные остатки из культурного слоя Хотылёво 2 – продолжала существовать и в ранних фазах Валдая II (период обитания Хотылево 2 – 22-24 тыс.л.н. по 14С). К этому же адаптивному пику относятся еще 2 зуба из Хотылево 1. Имеется и второй адаптивный пик, включающий зубы из Хотылево 2 (PL-9.5-10.5; Е-1.6-2.1). Тонкоэмалевая адаптация поздней формы Mammuthus primigenius отмечена зубами из Тимоновки, Супонево, Юдиново и Елисеевичей (PL-10.5-11.5; Е-1.3-1.7), ее формирование датируется максимальной фазой поздневалдайского похолодания, а продолжение существования – ранними фазами постмаксимума.

Три отдаленных друг от друга адаптивных пика, определившихся для зубов мамонта из раннепалеолитического местонахождения Хотылёво 1 подтверждают неоднократно звучавший тезис о метахронности памятника (от домустьерского периода до развитого мустье).

Полиморфизм зубов из Хотылёво 2, где мы имеем два уже соседних адаптивных пика, может иметь совсем иное объяснение. Объектами охоты и собирательства на этой круглогодичной стоянке могли служить мамонты двух, сменявшихся в регионе сезонно, различных, параллельно существовавших популяций – менее прогрессивной местной, верхнедеснинской и более прогрессивной южной. Обратим внимание на то, что PL мамонтов Тимоновки, Елисеевичей и «архаичного» пика Хотылёво 2 не отличается (10.5-12.5), адаптации определяются только изменением строения эмали. При этом более прогрессивный тонкоэмалевый Mammuthus primigenius primigenius, (PL-9.5-10.5; E-1.1-1.5) характерный для пика похолодания и начала постмаксимума, на верхней Десне практически отсутствует, но имеется южнее на Сейме (Чубур, 2005), но его более ранний толстоэмалевый «двойник» формирует второй адаптивный пик для мамонтов Хотылёво 2. Таким образом, для позднего Валдая мы фиксируем в верхнем Подесенье не только эволюционную, но и популяционную изменчивость.

В целом, в верхнем Подесенье почти не представлены зубы тонкоэмалевых адаптаций. По всей вероятности эта территория заселялась хоботными преимущественно в периоды межледниковий и интерстадиалов, во время похолоданий численность мамонтов в регионе заметно снижалась. Исключением в некоторой степени оказался лишь поздневалдайский стадиал, причем постоянное присутствие мамонта в регионе во время максимальной фазы похолодания маловероятно. Причины этого явления, скорее всего, лежат в непостоянной обеспеченности кормовой базы гигантских фитофагов.


Криптаффинные таксоны являются маркерами сальтационных участков филогенетических схем


Чупов В. С.


Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург 197376, Россия

e-mail: nika-egida@mail.ru


За широко обсуждаемым и плодотворно решаемым в современной биологической литературе вопросом о градуальном или сальтационном характере течения эволюционного процесса, стоит гораздо более фундаментальная и более болезненная для теории эволюции тема: сводима ли макроэволюция к сумме микроэволюционных перестроек, или макро- и микроэволюция два разных процесса, возможно не связанных друг с другом. Как следствие, возникает второй вопрос: в какой степени каждый из этих процессов ответственен за прогресс биологических систем.

Необходимо напомнить, что на то, что оба типа процессов могут существовать и протекать независимо друг от друга указывали R. Goldshmidt, А. А Любищев и ряд других исследователей.

Приблизиться к решению данной проблемы дает возможность изучение криптаффинных (скрытородственных) таксонов. Явление криптаффинности было описано нами сначала при сравнительно-серологическом исследовании белков семян таксонов, относимых ранее к широко понимаемому сем. Liliaceae sensu Engler. Затем наличие его подтвердилось при рассмотрении различных секвенированных участков ядерной и пластидной ДНК. Состоит оно в том, что при филогенетическом исследовании скрытородственные таксоны оказываются морфологически сходными с таксонами предковой группы, а по макромолекулярным данным оказываются входящими в группу потомков (Чупов 2001, 2002).

Как правило, эти таксоны не одиночны. На филогенетической схеме они представляют собой цепочку морфологически не сходных ни с группой предков, ни с группой потомков, ни друг с другом моно- или олиготипных таксонов, соединяющих крупные совокупности слабо дивергировавших родов, близость которых между собой не вызывает сомнения. Например, сем. Asphodelaceae связывается с сем. Agavaceae через роды Hosta, Сhlorogalum и Camassia. Сем. Melanthiaceae может быть связано с сем. Liliaceae через группу родов, объединенных нами в сем. Medeolaceae (Streptopus, Scoliopus, Clintonia, Medeola) (Чупов, 1994). Чтобы оценить масштабы несоответствия между молекулярными и морфологическими данными именно криптаффинных таксонов (данные морфологии и молекулярных исследований некриптаффинных таксонов в исследованных нами группах согласуются достаточно хорошо), отметим, что по молекулярным данным роды Camassia и Hosta могут рассматриваться как таксоны сем. Agavaceae, в то время, как морфологически это явно различные семейства, никем из современных систематиков - морфологов не смешиваемых. В случае семейств MedeolaceaeLiliaceae это отличие еще больше. Эти таксоны относятся к разным порядкам. Аналогичные отношения существуют между родом Convallaria и сем. Ruscaceae, Simethis и Phormiaceae, Zigadenus и Trilliaceae.

Подобная модель распределения делает необходимой выделение двух типов филогенетических таксонов. Мы предлагаем назвать их PLATO (от лат. плоский, широкий) – слабо дивергировавшие политипные группы), и связывающие их VIA (от лат. путь) – олиготипные, морфологически значительно дивергировавшие, но на макромолекулярном уровне близкородственные между собой и с PLATO потомков таксоны.

Как было показано позднее, таксоны, относящиеся к филогенетическому классу VIA характеризуются повышенным содержанием потенциально метилируемых CpG и CpNpG ди- и тринуклеотидов в ДНК рибосомного кластера, что, по видимости, связано с изменением характера деятельности репликационно-репарационной системы клетки, включением в работу репликаз, «работающих с ошибками» (Chupov & Machs 2006).

Таким образом, макроэволюция рисуется нам как автономный, не связанный с микроэволюционными событиями процесс сальтационного характера, определяемый изменением особенностей работы системы репликации-репарации ядра клетки. Вероятно, к макроэволюционным преобразованиям способны лишь незначительное число таксонов, относящихся к эволюционно активным филогенетическим ветвям. Само явление криптаффинности подтверждает идею двуэтапности сальтационных преобразований, разрабатываемую как на морфологической, так и на молекулярной основе (Симпсон 1948; Иорданский 2004; Тиходеев 2005). По нашим представлениям на первом этапе происходят макромолекулярные преобразования на уровне первичной строения ДНК, не приводящие к значительным морфологическим изменениям таксонов. И только в дальнейшем, вероятно, за счет последующей рекомбинации генетических элементов, происходят значительные морфологические преобразования.

Наличие криптаффинных таксонов и сальтационных участков филемы говорит о невозможности построения системы, изоморфной филогенетической схеме без введения новых понятий и представлений в теорию систематики и эволюции.

Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных исследований, проект 06-0448399 и «Динамика генофондов».


1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   40

Похожие:

Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. В. Неронов Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова ран, Москва
Зональные экотоны северной евразии: история изучения и структурно-функциональная организация
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. А. Геодакян Россия, Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова, ран
«asynchronous» theories are needed. This article suggests a theory, which gives interpretations and predictions
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconПрограмма курса Автор и составитель программы: д б. н. Геодакян Виген Артаваздович, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции ран им. А. Н. Северцова Длительность курса 30 часов
Автор и составитель программы: д б н. Геодакян Виген Артаваздович, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconОтчет о деятельности Комиссии мгу по биоэтике в период с 5 марта 2008 г по 15 апреля 2009 г
Комиссию мгу по биоэтике была утверждена приказом Ректора мгу №144 от 5 марта в составе 19 представителей разных факультетов мгу...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconРеконструкция природных условий Внутренней Азии в позднеледниковье и голоцене (по материалам диатомового и палинологического анализов озерных осадков Монголии)
Работа выполнена в лаборатории экологии аридных территорий Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова ран
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconМужчины и женщины: кто творец эволюции и для кого она делается?
О том, почему именно пол по-прежнему является главным вызовом и загадкой в теории эволюции, а мужчины — первыми жертвами экстремальных...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconУчебное пособие Москва
И. И. Сидорова; профессор института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных
Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова ан СССР. Биолог-теоретик. Научные интересы связанные с...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconЕ. Н. Панов Институт проблем экологии и эволюции ран
В этом заключена принципиальная разница между языком человека и животных. Другими словами, язык человека — это не только дар Божий,...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconДоклад сделан на семинаре «Моделирование популяционных процессов» в Институте управления ран 29 января 2008 г
Предлагается гипотеза, рассматривающая эволюции живой природы с точки зрения гармонизации планетарного окислительно-восстановительного...
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница