Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей




НазваниеИнститут Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей
страница6/40
Дата05.09.2012
Размер5.58 Mb.
ТипДокументы
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   40

Метаморфоз хордовых животных и эволюция механизмов его регуляции



1Смирнов С.В., 2Васильева А.Б.


1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия

2Биологический факультет МГУ, Москва 119899, Россия

e-mail: evol_morphol_lab@newmail.ru


Для многих хордовых (асцидии, ланцетники, миноги, костистые рыбы и амфибии) характерен двухфазный жизненный цикл, включающий личиночную и взрослую форму. Эти формы могут существенно различаться по морфологии, физиологии и образу жизни. Превращение личинки во взрослое животное происходит в результате метаморфоза (М) – многоуровневой перестройки организма, сопровождающейся утратой одних приспособлений и приобретением других.

Для того чтобы организм в период М сохранил жизнеспособность, перестройка различных систем органов и биохимических циклов должна происходить комплексно, в строгом взаимном соответствии. Последнее обеспечивается механизмами регуляции М.

Известно, что у хордовых в качестве регуляторов М может выступать множество внешних и внутренних факторов, В качестве внешних большое значение могут иметь физические факторы среды (температура, освещенность, соленость воды и др.), а также экологические (количество и питательность корма, плотность популяции, пресс хищников и др.). Внутренние факторы регуляции не только влияют на скорость метаморфных перестроек, но и определяют саму способность личинки вступить в М, то есть ее компетентность. К числу таких внутренних факторов можно отнести морфогенетические соотношения, энергетические ресурсы организма, разнообразные гуморальные агенты.

Механизм регуляции М в различных группах хордовых строится на двух различных принципах. В первом случае он сходен с механизмом, присущим насекомым, у которых личиночное состояние поддерживается высоким содержанием в организме ювенильного гормона, а М «запускается» при понижении его уровня. Такой тип регуляции характерен для асцидий, у которых роль ювенильного гормона играют HS-протеины (Bates 2005), а также для миног, у которых личиночная морфология поддерживается высоким содержанием в плазме тиреоидных гормонов (ТГ), а превращение личинки во взрослое животное наступает при его резком понижении (Holmes et al. 1999).

Другой принцип регуляции М, при котором первична его индукция, а не подавление, характерен для костистых рыб и амфибий. Среди рыб М наиболее ярко выражен у камбал, угрей и глубоководных удильщиков. Экспериментально показано, что у камбал повышение уровня ТГ вызывает ускорение М, а понижение – замедляет его, хотя и не блокирует полностью (Trijuno et al. 2002). Вероятно, у рыб ТГ не являются единственными и облигатными индукторами М: на его скорость они влияют в сочетании с гормонами других эндокринных осей (в частности, кортикоидами и пролактином). Основная роль ТГ - обеспечение синхронности метаморфных преобразований.

У хвостатых амфибий при переходе от примитивных к эволюционно продвинутым формам наблюдается усложнение М за счет увеличения числа метаморфизирующих систем, амплитуды метаморфных преобразований и их концентрации на более коротком промежутке времени. Соответственно, необходимость их синхронизации повлекла за собой совершенствование механизмов регуляции М. Так, если у примитивных саламандр большую роль в регуляции онтогенетических процессов играла морфогенетическая индукция, то у более продвинутых приоритетное значение приобрела эндокринная индукция с ТГ в качестве основного индуцирующего фактора (Смирнов 2006). Наконец, у бесхвостых амфибий ТГ становятся единственным и облигатным индуктором М: их воздействия достаточно, чтобы вызвать М, а при их отсутствии М полностью блокируется. Остальные внутренние факторы регуляции приобретают второстепенное значение, и личинки бесхвостых обладают компетентностью практически всегда.

Подобная однофакторная регуляция М имеет ряд преимуществ перед многофакторной: она создает условия для более всеобъемлющего, но при этом синхронного и кратковременного М. Кроме того, отказ от жестких морфогенетических связей в процессе онтогенеза допускает бóльшую дивергенцию личиночной и взрослой форм, каждая из которых приобретает возможность наращивать число специфических адаптаций.

Однако однофакторная регуляция М создает и определенную проблему. Так как на фоне возрастающей роли ТГ остальные внутренние и внешние регуляторные факторы теряют значение, возникает угроза для пластичности М, то есть изменения его темпов и полноты в зависимости от внешних условий. У разных групп хордовых эта пластичность обеспечивается различными механизмами. У миног и рыб она достигается работой других (не тиреоидных) гормонов, прежде всего кортикоидов, которые через механизмы стрессовой реакции обеспечивают посредничество между внешней средой и гормонами тиреоидной оси. Сходные механизмы действуют у хвостатых амфибий. Кроме того, у них возможности менять скорость и полноту М способствует разобщенность гормональных сфер, отвечающих за соматическое и половое развитие. Это делает возможной неотению, которая у многих хвостатых имеет факультативный характер и зависит от условий среды. У бесхвостых амфибий, напротив, развитие половых структур зависит от ТГ, и они не способны размножаться до прохождения М. Однако они могут существенно менять длительность личиночного развития за счет тонкого взаимодействия различных внутренних и внешних факторов, но лишь на строго определенной стадии онтогенеза, после прохождения которой М уже неизбежен (Denver et al., 2002).

Таким образом, в эволюции механизмов регуляции М у хордовых можно выявить следующие тенденции: 1) сокращение количества факторов, принимающих участие в регуляции М; 2) усиление роли внутренних факторов, в первую очередь гормональных; 3) среди последних – усиление роли ТГ, которые на ранних этапах эволюции выполняли функцию синхронизатора, а на поздних – облигатного индуктора метаморфных преобразований; 4) совершенствование эндокринных механизмов, обеспечивающих пластичность М в соответствии с условиями внешней среды.


Видообразование, эволюция и расселение липаровых рыб


Чернова Н.В.


Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург, 199034, Россия

e-mail: chernova@zin.ru


Липаровые (Liparidae Gill, 1861) - обширная и прогрессивно развивающаяся группа коттоидного ствола скорпенообразных рыб (Scorpaeniformes). Липариды широко распространены в умеренных и холодных водах Мирового океана и населяют все батиметрические зоны – от литорали до ультраабиссали желобов (6-8 тыс.м) (Андрияшев 2003). Pseudoliparis belyaevi Andriashev et Pitruk, 1993 из Курило-Камчатского и Японского желобов с глубины 6156-7587 м является самым глубоководным видом из всех рыб. В семействе насчитывают не менее 357 видов 30 родов. Список таксонов приведен в работе: Сhernova et al. 2004; с дополнениями: Чернова 2004; Chernova & Stein 2004; Orr 2004; Orr & Busby 2004; Чернова 2005; Stein 2005; Chernova 2006, плюс 3 вида надвидового комплекса Paraliparis (copei), рассматривавшиеся ранее в ранге подвидов. Из этого списка через руки автора прошло около половины всех видов, и описаны (в том числе с соавторами) новые виды трех родов (общим числом 71). Происхождение липаровых связано с водами северной части Тихого океана, где сосредоточено около половины всех видов, 76% родов и 72% родовых эндемиков. В семействе 4 больших рода: Paraliparis Collett, 1879 (116 видов), Careproctus Krøyer, 1862 (109), Liparis Scopoli, 1777 (63) и Psednos Barnard, 1927 (27). На остальные 26 родов, включающие каждый по 1-5 видов, приходится лишь 11% видового разнообразия.

В семействе намечаются 4 крупные, эволюционно прогрессивные ветви – липарисная, карепроктусная, паралипарисная и пседносная. Каждая характеризуется особым направлением функционально-морфологических преобразований и в процессе адаптивной радиации сумела освоить новую биотопическую зону: Liparis - шельф морей северного полушария от приливно-отливной зоны обычно до глубины 270, реже - 647 м, Careproctus - батиаль, абиссаль и хадаль Мирового океана (до глубины 5453 м), Paraliparis - бентопелагиаль (до глубины 3585 м)) и Psednos - мезопелагиаль. Для каждой ветви рассмотрены морфологические и иные адаптации, связанные с освоением обширных пространств новых биотопов. Предложено разделить Liparidae на 4 подсемейства.

Наибольшее видовое разнообразие Liparis и Careproctus приурочено к водам Японского и Охотского морей. Центр видового разнообразия Paraliparis смещен в южное полушарие, где имеются два очага – патагонско-антарктический и австралийский. Австралийские Paraliparis представляют собой монофилетическую группу, эволюция которой протекала в условиях изоляции.

Происхождение Psednos связано с южноавстралийскими водами. Морфологические преобразования Psednos в значительной мере противоположны основным тенденциям эволюционного развития в ряду Liparis-Careproctus-Paraliparis. Морфологические перестройки в линии Psednos оказались эволюционно перспективными и привели к бурному видообразованию. Это отличает Psednos от других липаровых, делавших попытку оторваться от дна и уйти в пелагиаль: направления Nectoliparis Gilbert et Burke, 1912, Prognatoliparis Orr et Busby, 2001, Edentoliparis Andriashev, 1990 оказались тупиковыми и привели лишь к формированию монотипичных родов. Для объяснения широкого распространения карликовых мезопелагических видов Psednos в Мировом океане предложена гипотеза их расселения по глобальной системе океанических течений.

Внутри каждого из четырех больших родов по комплексу морфологических признаков выделяются надвидовые группы; виды в каждой из них распространены аллопатрично.

Фауна липарид Северной Атлантики имеет смешанное происхождение. Пять надвидовых групп Liparis и 3 группы подрода Careproctus Krøyer, 1862 распространены прервано в бореальных областях Атлантики и Пацифики. Для объяснения возникновения дизъюнктивных ареалов применима амфибореальная концепция Ч.Дарвина - Л.С. Берга, предполагающая возможность расселения предковых форм через арктические моря. Для 4 надвидовых групп Paraliparis и 3 групп подрода Careproctula Andriashev, 2003 предполагается расселение предковых форм из Патагонско-Антарктического региона вдоль континентальных склонов на север, до глубин Северной части Атлантического океана, в соответствии с гипотезой трансокеанского (неарктического) расселения вторично глубоководных видов рыб (Андрияшев 1990, 2003). Обосновывается возможность происхождения эндемично арктического монотипичного рода Rhodichthys Collett, 1879 от карепроктусной, а не от паралипарисной ветви. Обсуждается возможность происхождения монотипичного Eutelichthys Tortonese, 1959 - эндемика Средиземного моря, от восточноатлантических Paraliparis (близких P. hystrix Merrett, 1983 и P. murieli Matallanas, 1984). Предковые глубоководные формы могли проникнуть в Средиземное море из Атлантики в период раскрытия пролива Гибралтар 5.2-5.0 млн. лет назад.

В семействе липаровых интенсивные процессы видообразования сопряжены с процессами расселения и освоения новых биотопических зон.


стендовые доклады


Эволюция формы и функции раковины Cephalopoda


Бизиков В.А.


Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии Москва 107140, Россия

e-mail: bizikov@vniro.ru


Превращение раковины головоногих моллюсков из наружной во внутреннюю стало фундаментальным ароморфозом, определившим направление дальнейшей эволюции этой группы и ее современный успех. В настоящее время в фауне головоногих формы с внутренней раковиной (п/кл. Coleoidea) абсолютно преобладают над наружнораковинными (п/кл. Nautilodea): первые представлены 650-660 видами, играющими важную роль в морских экосистемах; вторые насчитывают не более 10 видов единственного рода Nautilus.

Погружение раковины головоногих внутрь тела сопровождалось коренной сменой способов движения. У Nautilus имеется только один способ движения, гидрореактивный. Он обеспечивается резким втягиванием головы внутрь жилой камеры в результате сокращения толстых лентовидных головных ретракторов. Мантия у наутилуса практически лишена мускулатуры и служит лишь для секреции раковины и герметизации мантийной полости во время реактивного выброса. У Coleoidea реактивная тяга создается сокращением мускулистой мантии. Это позволяет значительно увеличить мощность реактивного движителя за счет увеличения объема мантийной полости и силы выброса. Кроме того, у колеоидей появляется принципиально новый и более экономичный способ плавания посредством ундуляционного движения плавников. Последние, по-видимому, образовались из складок мантии в процессе обрастания ею раковины.

Формирование мускулистой мантии и погружение раковины внутрь тела – процессы взаимосвязанные и взаимообусловленные. По-видимому, уже у древнейших Coleoidea развивающаяся мантия полностью покрыла раковину, и мантийный эпителий сформировал вокруг нее замкнутый раковинный мешок. Формирование эпителиального мешка, плотно облегающего раковину, позволило колеоидеям стать единственной группой среди моллюсков, решившей проблему прикрепления мышц к наружной поверхности раковины. Важно отметить, что до формирования раковинного мешка, замкнутого на дорсальной стороне, эффективное прикрепление мантии к раковине и, следовательно, использование ее в качестве органа локомоции, с функциональной точки зрения невозможны.

Трансформация раковины из наружной во внутреннюю сопровождалась сменой ее основных функций. У Nautilus раковина выполняет защитную, гидростатическую и опорную функции. Последняя имеет второстепенное значение вследствие слабого развития локомоторного аппарата. У Coleoidea опорная функция раковины преобладает: раковина становится внутренним скелетом, к которому прикрепляются мышцы нового локомоторного аппарата: мантии, воронки и плавников. Защитная функция раковины у колеоидей полностью утрачивается, а гидростатическая сохраняется лишь у немногих представителей. Изменение функции раковины Coleoidea, в свою очередь, обусловило изменение ее структуры. Развитие мускульной мантии привело к редукции жилой камеры и появлению на ее дорсальной стенке выступающей вперед пластинки – проостракума – служащей для опоры мантийных мышц. Фрагмокон значительно уменьшился в размерах, и на его наружной поверхности стал откладываться новый раковинный слой: вторичный периостракум. До тех пор, пока раковина сохраняла гидростатическую функцию (т.е. фрагмокон), она оставалась обизвествленной. Исчезновение фрагмокона с необходимостью приводило к полной декальцинации раковины. В самом деле, газово-жидкостный гидростатический аппарат головоногих может функционировать лишь при наличии жестких стенок, фиксирующих его объем и способных выдерживать колебания внешнего давления при вертикальных перемещениях животного. Напротив, внутренний скелет, если он не сочлененный, как у хордовых, должен быть гибким, эластичным и по возможности легким. Среди современных головоногих нет ни одного примера обизвествленной раковины без фрагмокона. Ярким примером функционально обусловленного обызвествления раковины являются белемниты: их гидростатический аппарат (фрагмокон и его противовес, рострум) обизвествлены, а опорный аппарат (проостракум) декальцинирован.

Зоны контакта мышц с раковиной у Coleoidea могут быть разделены на два типа: первичные и вторичные. Первичные контакты унаследованы Coleoidea от наружнораковинных предков. Они образованы ректракторами головы и воронки и характеризуются непосредственным прикреплением мышц к внутренней поверхности раковины. Вторичные контакты появились в результате обрастания мантией раковины в процессе погружения последней внутрь тела. Они образованы мантией и ее производными (плавниками) и характеризуются опосредованным взаимодействием мышц и раковины через раковинный мешок. В зонах вторичного контакта прикрепление мышц к раковинному мешку, плотно облегающему раковину, функционально равноценно их непосредственному прикреплению к раковине. При этом в местах прикрепления мантии и плавников к раковинному мешку, как правило, образуется более или менее выраженный хрящ. В пределах п/кл. Coleoidea прослеживается эволюционная тенденция уменьшения зон первичного контакта и развития зон вторичного контакта мышц с раковиной. Характер прикрепления мышц к раковине в зонах первичного контакта весьма консервативен. Как правило, это непосредственное прикрепление мышц к внутренней поверхности раковины. Напротив, в зонах вторичного контакта реализованы разнообразные способы прикрепления, которые могут быть разделены на три основных типа: неподвижное прикрепление; подвижное прикрепление скользящего типа (плавники); подвижное прикрепление замкового типа (затылочный замыкательный хрящ).

В некоторых эволюционных стволах Coleoidea прослеживается тенденция к редукции раковины вплоть до ее исчезновения. Окончательная потеря раковины связана с развитием бентосной жизненной формы (Incirrata) или планктонной жизненной формы (Incirrata, Idiosepiidae, некоторые Cranchiidae). Как правило, исчезновение раковины сопровождается потерей способности к гидрореактивному плаванию, однако не влечет за собой изменения плана строения, который у безраковинных форм остался таким же, как у близкородственных форм с раковиной.

Эволюция локомоторного аппарата Coleoidea повторяет принципиальные морфо-функциональные решения, реализованные ранее в локомоторном аппарате рыб. Однако у головоногих она проходит на основе принципиально иного – моллюскового – плана строения. И у колеоидей, и у рыб сформировался внутренний продольный опорный элемент, соразмерный с длиной тела: гладиус и хорда, соответственно. Подобно примитивным рыбам, вокруг гладиуса колеоидей развился внутренний хрящевой скелет, обеспечивающий прикрепление мышц локомоторного аппарата и защиту головного мозга. На основе этого опорного комплекса сформировались органы локомоции, использующие ундуляционный способ движения: плавники у колеоидей; хвост и плавники – у рыб. В обоих эволюционных стволах формирование внутреннего скелета сопровождалось редукцией скелета наружного: у головоногих это выражалось в трансформации наружной раковины во внутреннюю; у рыб – в редукции внешнего костного панциря, имевшегося у примитивных групп (Placoderma). К принципиальным отличиям головоногих и рыб, обусловленным различиями в планах строения, относятся: мономерное строение локомоторной мускулатуры головоногих (метамерное у рыб); различные исходные способы движения: реактивный у головоногих; ундуляционный – у рыб.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   40

Похожие:

Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. В. Неронов Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова ран, Москва
Зональные экотоны северной евразии: история изучения и структурно-функциональная организация
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. А. Геодакян Россия, Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова, ран
«asynchronous» theories are needed. This article suggests a theory, which gives interpretations and predictions
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconПрограмма курса Автор и составитель программы: д б. н. Геодакян Виген Артаваздович, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции ран им. А. Н. Северцова Длительность курса 30 часов
Автор и составитель программы: д б н. Геодакян Виген Артаваздович, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconОтчет о деятельности Комиссии мгу по биоэтике в период с 5 марта 2008 г по 15 апреля 2009 г
Комиссию мгу по биоэтике была утверждена приказом Ректора мгу №144 от 5 марта в составе 19 представителей разных факультетов мгу...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconРеконструкция природных условий Внутренней Азии в позднеледниковье и голоцене (по материалам диатомового и палинологического анализов озерных осадков Монголии)
Работа выполнена в лаборатории экологии аридных территорий Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова ран
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconМужчины и женщины: кто творец эволюции и для кого она делается?
О том, почему именно пол по-прежнему является главным вызовом и загадкой в теории эволюции, а мужчины — первыми жертвами экстремальных...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconУчебное пособие Москва
И. И. Сидорова; профессор института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных
Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова ан СССР. Биолог-теоретик. Научные интересы связанные с...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconЕ. Н. Панов Институт проблем экологии и эволюции ран
В этом заключена принципиальная разница между языком человека и животных. Другими словами, язык человека — это не только дар Божий,...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconДоклад сделан на семинаре «Моделирование популяционных процессов» в Институте управления ран 29 января 2008 г
Предлагается гипотеза, рассматривающая эволюции живой природы с точки зрения гармонизации планетарного окислительно-восстановительного...
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница