Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей




НазваниеИнститут Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей
страница5/40
Дата05.09.2012
Размер5.58 Mb.
ТипДокументы
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   40

Изоляция и отбор на рефугиальных этапах эволюции вида



1Орлов В.Н., 2Малашкин А.В.


1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва 119071, Россия

2Московский институт электроники и математики, Москва 109028, Россия

e-mail: orlov@sevin.ru


В докладе обсуждается роль эволюционных факторов изоляции и отбора на разных этапах эволюции вида, названных зональными, когда вид представлен большими открытыми популяциями или системами подразделенных популяций, и рефугиальными, когда весь ареал вида или только его часть распадается на отдельные изолированные популяции различной величины.

Этот эволюционный процесс чередования рефугиальных и зональных этапов назван рефугиальным формо- и видообразованием, поскольку именно в рефугиальные фазы происходит реорганизация генетической структуры и адаптации популяции под воздействием отбора, генетического дрейфа или особенностей основателей.

Любая рефугиальная фаза, независимо от причины ее возникновения (природной или антропогенной), оказывается критическим периодом для дальнейшего существования вида, особенно если вид переходит в рефугиальную фазу целиком, на всем своем ареале. Особенно плохо переносят рефугиальную фазу виды крупных животных с низкой абсолютной численностью на единицу площади; в изолятах такие виды особенно уязвимы. С этим связаны медленные темпы видообразования крупных животных.

В настоящее время все больше видов переходит в рефугиальную фазу своей эволюции в результате мощных антропогенных воздействий. Особенности генетической структуры и демографии таких изолятов можно экстраполировать и на ледниковые рефугиумы. Результатом периодической изоляции отдельных популяций вида может стать как возникновение новых форм или видов, так и вымирание вида или постепенная эволюция вида в целом.

В докладе представлены результаты математического моделирования процессов многократного чередования в эволюции вида больших или подразделенных популяций (зональная фаза) и малых изолированных популяций (рефугиальная фаза). Разработана компьютерная модель возникновения и распространения хромосомных мутаций по ареалу вида, имитирующая формирование хромосомных форм на основе соединений (робертсоновских транслокаций) акроцентрических хромосом. Подобные процессы характерны для многих видов млекопитающих («хромосомные веера»).

Использована программа, написанная в среде С++ Builder и реализующая заданные свойства объектов «особь», «мутация» и «территория» в их взаимодействии (численность особей, участок обитания, расселение, смена поколений, частота возникновения мутаций и др.). Сравнивались процессы накопления и фиксации мутаций (формообразование) в панмиксных, подразделенных и периодически изолировавшихся популяциях. Показано, что в эволюции вида формирование хромосомных форм ускоряется периодической фрагментацией ареала.

Оказалось, что если хромосомные мутации не имеют преимущества, то в процессе генетического дрейфа хромосомные формы не возникают или возникают крайне медленно. Наблюдающиеся при этом изменения частот хромосомных перестроек в популяциях можно рассматривать как «элементарные эволюционные явления» (по Тимофееву-Ресовскому и др., 1969). Формирование устойчивых хромосомных форм («пусковые механизмы эволюции»), отмечены только при некотором (0,1-1%) преимуществе хромосомных перестроек.

В связи с полученными результатами обсуждается роль факторов отбора и изоляции в формировании генетической изменчивости вида (цитогенетической, биохимической и молекулярной). Сделан вывод о том, что самостоятельная эволюция нейтральных признаков маловероятна.

Рассматриваются макроэволюционные следствия модели рефугиального формообразования и, в этой связи, гипотезы «квантовой эволюции» Дж. Симпсона и «прерывистого равновесия» Н. Элдриджа и С. Гулда. В отличие от «филетической эволюции», понимаемой как длительное направленное изменение средних значений признаков популяции, рефугиальная модель постулирует «шаговые» адаптивные сдвиги в популяциях. Доказанная в последние десятилетия эволюционная консервативность больших подразделенных популяций (Алтухов 2003) ставит под сомнение возможность филетической эволюции в ее традиционном понимании, всегда казавшейся эволюционистам очевидной.


Причины и эволюционные последствия межвидовой гибридизации у птиц (на примере взаимоотношений двух видов овсянок: Emberiza citrinella, E. leucocephala)


1Панов Е.Н., 2Рубцов А.С.


1 Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия

2 Государственный Дарвиновский музей, Москва 117292, Россия

e-mail: panoven@mail.ru, alexrub@darwin.museum.ru


Ситуация в зоне вторичного контакта обыкновенной и белошапочной овсянок по-своему уникальна: при очень широкой зоне симпатрии (около 2.5 тыс. км с запада на восток, от Уральских гор до Байкала) наблюдается весьма высокий уровень гибридизации (в отдельных популяциях доля фенотипических гибридов достигает 40-45%). Причем процесс гибридизации динамично развивается во времени: для двух популяций из центральной ее части - окрестности г. Новосибирска и западные предгорья Алтая - за 30 последних лет прослежено резкое снижение численности белошапочной овсянки, вплоть до ее полного исчезновения, и увеличение доли фенотипических гибридов. Кроме того, в последнем столетии обыкновенная овсянка существенно расширила свой ареал на восток. Так, в Иркутской области она впервые зарегистрирована в 30-х годах XX века и стала обычной в 50-е годы. В настоящее время происходит расселение этого вида в Забайкалье по Байкало-Амурской и Транссибирской железнодорожным магистралям.

По всей видимости, «растворение» фенотипа белошапочной овсянки в популяциях обыкновенной затрагивает практически всю зону контакта: в большинстве изученных нами локалитетов встречены только птицы с фенотипами обыкновенной овсянки и гибридов. Смешанные популяции, где оба изучаемых вида представлены в сопоставимом количестве, сохраняются только на восточной и южной оконечностях зоны контакта, а именно, в Иркутской области и горной части Алтая. Помимо этого, белошапочная овсянка встречена нами в окрестностях Барнаула, где ее численность примерно в 5 раз ниже, чем у обыкновенной, а также на острове на озере Большие Чаны. В последнем случае локальная одновидовая популяция сохранилась, по-видимому, благодаря частичной пространственной изоляции от береговых популяций сестринского вида.

В горных районах у изучаемых видов наблюдается частичная биотопическая сегрегация: белошапочная овсянка чаще гнездится по разреженным лиственничникам горных склонов, тогда как обыкновенная преимущественно заселяет опушки березово-еловых пойменных лесов. В равнинных местообитаниях какие-либо биотопические предпочтения не обнаружены: оба вида заселяют опушки сосново-березовых лесов и березовые колки в лесостепи.

Песни обоих видов схожи по своей структурной организации. Каждый самец имеет в своем репертуаре 2-3 варианта песни; разнообразие песенных вариантов велико, но при этом у разных самцов наблюдаются сходные, нередко идентичные варианты песни. Такое сходство можно объяснить заимствованием (импринтингом) стиля пения молодыми самцами у взрослых в период обучения. В смешанных популяциях наблюдается достоверно меньшее число заимствований индивидуальных вариантов песни между гетероспецифическими самцами по сравнению с птицами в пределах одного вида. Кроме того, практически во всех изученных смешанных популяциях наблюдаются межвидовые различия в структуре песни, причем в разных популяциях признаки, по которым можно диагностировать песни изучаемых видов, различны. Данные по изменчивости песни можно интерпретировать как косвенное свидетельство наличия барьеров этологической изоляции: в той же мере, как молодые самцы могут обучаться песне у гетероспецифического самца, молодые самки могут запечатлевать облик гетероспецифического полового партнера. Судя по данным акустического анализа, уровень гибридизации различен в различных смешанных популяциях: минимален в Иркутской области, выше в окрестностях Барнаула и максимален на Алтае. К аналогичному выводу можно прийти исходя из данных по фенотипическому составу этих смешанных популяций.

Для выявления молекулярно-генетических различий между видами мы использовали три типа маркеров - секвенирование мтДНК (ген ND2, 1032 пар оснований), секвенирование Z-хромосомы (интрон гена CHD1, 614 пар оснований) и AFLP (Amplified Fragment Length Polimorphism) - применительно к пробам крови и тканей, собранных со всей территории ареалов изучаемых видов: от Дании до Сахалина (всего 178 проб). Обыкновенные овсянки из района Балтийского моря и белошапочные из Восточного Забайкалья и Сахалина оказались идентичными по мтДНК с уровнем различий между разными гаплотипами 0 - 0.8% замен, в то время как генетическая дистанция с другим, эволюционно наиболее близким видом - овсянкой Стюарта (Emberiza stewarti) - составляет 6.5% замен. Однако по результатам секвенирования ядерной ДНК генетические дистанции между тремя этими видами сопоставимы по величине (leucocephala - citrinella: 0.67%; leucocephala - stewarti: 0.67%; citrinella - stewarti: 1.0%). Мы полагаем, что митохондрии одного из изучаемых видов были заимствованы у другого вследствие гибридизации, чем и объясняется данное противоречие. Результаты AFLP-анализа согласуются с этим предположением.

По данным анализа ядерной ДНК (как секвенирования, так и AFLP), влияние гибридизации распространяется далеко за пределы зоны симпатрии, причем в гораздо большей степени проявляется у обыкновенной овсянки, чем у белошапочной. Из этого можно предположить существование в прошлом зоны симпатрии и гибридизации между изучаемыми видами в Европе. Есть все основания полагать, что восточный подвид обыкновенной овсянки Emberiza citrinella erythrogenys (характерной особенностью этого подвида является наличие каштановых усов по бокам горла), западную границу которого проводят по странам Балтии, Белоруссии, Венгрии и Югославии, сформировался за счет интеграции в ее геном генов белошапочной овсянки.

Обобщая изложенные данные, можно сказать, что гибридизация изучаемых видов овсянок связана с антропогенными изменениями их природных местообитаний. Вероятно, изначально белошапочная овсянка была приурочена к разреженным светлохвойным лесам, сосновым и лиственничным, в то время как обыкновенная - к кустарниковым зарослям и опушкам пойменных лесов в степи. Антропогенное воздействие приводит к увеличению мозаичности биотопов, что способствует установлению симбиотопии этих видов. Изначально в совместных поселениях уровень гибридизации низок благодаря этологическим механизмам изоляции (главным образом, различиям в брачной окраске самцов), но из-за отсутствия посткопуляционных изолирующих механизмов этологические барьеры со временем нарушаются, способствуя лавинообразному нарастанию гибридизации. Последняя приводит к исчезновению белошапочной овсянки и изменению внешнего облика овсянки обыкновенной. Несколькими столетиями ранее это произошло в Восточной Европе, сейчас аналогичные процессы происходят в Западной Сибири.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты 96-04-50575, 99-04-48130, 00 04-49083, 02-04-48230 и CRDF, грант RUB1-2630-MO-04.


Становление ароморфоза


Северцов А.С.


Биологический факультет МГУ, кафедра биологической эволюции, Москва 119992, Россия

e-mail: asevertsov@soil.msu.ru


1. Ароморфоз – повышение уровня организации, позволяющее ароморфным организмам существовать в более разнообразных условиях среды по сравнению с их предками, а ароморфному таксону расширить свою адаптивную зону. Алломорфозу свойственно не расширение, а смена адаптивной зоны или эволюция в зоне предков.

2. Ароморфозы возникают на основе специализации анцестрального таксона. Примерами могут служить происхождение наземных позвоночных, происхождение млекопитающих.

3. Формирование ароморфозов – следствие возникновения и координации многих частных адаптаций в исходной адаптивной зоне. Это медленный процесс когерентной эволюции. Ускорение эволюции в период расширения зоны обусловлено не ароморфными, а алломорфными перестройками организации.

4. Как ароморфная, так и алломорфная эволюция характеризуются асинхронным параллелизмом. Тетраподизация, маммализация, орнитизация и др. с разной скоростью охватывали несколько параллельных филогенезов. Только один из них становился ароморфным.

5. Расширение адаптивной зоны возможно только в том случае, если в организации особей данного таксона сформируется весь комплекс адаптаций, обеспечивающих существование в обеих частях адаптивной зоны – анцестральной и приобретенной.

6. Произойдет ли расширение адаптивной зоны, зависит от степени нестабильности зоны предков и от интенсивности конкуренции в этой зоне с параллельно эволюционирующими таксонами. Если конкуренция слабая, таксон останется в исходной зоне. Если слишком сильная – произойдет смена зон. Расширение зоны произойдет при умеренной конкуренции и достаточной приспособленности для освоения новой среды обитания.


секция

Макроэволюция и эволюция онтогенеза

устные сообщения


Филогенетические взаимоотношения и эволюция в мезозое и кайнозое группы семейств полужесткокрылых насекомых с ячеистой структурой покровов: Tingidae, Vianaididae, Thaumastocoridae, Ignotingidae (Heteroptera)


1Голуб В.Б., 2Попов Ю.А.


1Воронежский государственный университет, Воронеж 394006, Россия

2Палеонтологический институт РАН, Москва 119071, Россия

e-mail: v.golub@nm.ru


Представители четырех семейств полужесткокрылых насекомых инфраотряда Cimicomorpha (Heteroptera) обладают характерной особенностью покровов – ячеистой, часто кружевной, структурой. Три из них (Tingidae, Vianaididae, Ignotingidae) образуют надсемейство Tingoidea; таксономические и филогенетические взаимоотношения с ними Thaumastocoridae остаются не вполне выясненными.

Нами изучены ископаемые и рецентные формы всех четырех семейств. Наиболее древнее семейство из рассматриваемой группы, описанное нами (Ignotingidae; Zhang et al. 2005), известно только в ископаемом состоянии из отложений верхней юры–нижнего мела Восточного Китая. Ископаемые Tingidae известны, начиная с нижнего мела, Vianaididae – только из верхнего мела, Thaumastocoridae – из эоцена. Таким образом, становление надсемейства Tingoidea следует относить, очевидно, к поздней юре (140-150 млн. лет назад), его дифференцировку на таксоны в ранге семейства – к раннему мелу. Судя по наиболее древним ископаемым остаткам, становление Tingoidea происходило, очевидно, в Восточной Азии. Современные Tingidae распространены всесветно (более 2 тысяч видов, с преобладанием в тропиках и субтропиках), Vianaididae – в Центральной и Южной Америке (5 видов), Thaumastocoridae – в Южной Америке и Австралии (более 20 видов).

Уже у меловых Tingoidea (Ignotingidae, Tingidae, Vianaididae) отчетливо проявляются синапоморфии надсемейства: ячеистый кориум надкрылий и разделение кориума надкрылий выступающими жилками на поля. При этом у них сохраняются плезиоморфные черты: 1) перепоночка почти вся (Tingidae, Vianaididae), или вся (Ignotingidae) мембранозная; 2) головные шипы отсутствуют; 3) у меловых Tingidae и Vianaididae отсутствуют ячеистые паранотумы. Ignotingidae, наряду с указанными синапоморфиями, обладали и плезиоморфиями – 3-члениковой лапкой и не уплощенным брюшком. При этом каждое из трех семейств уже в мелу имели отчетливые аутапоморфии, положенные в основу их дифференцировки: Ignotingidae – ячеистые образования переднеспинки (возможно, синапоморфия с Tingidae), Tingidae (Golmonia pater) – удлиненную голову, характерную для подсемейства Cantacaderinae, Vianaididae – Y-образную перитрему отверстий пахучих желез, Ignotingidae – очень длинные усики и, вероятно, губчатую пластинку голеней (fossa spongiosa). При этом наиболее древние из Tingoidea, Ignotingidae, имеют некоторые черты, связывающие их с Miridae (Miroidea): сходное соотношение длины члеников усиков (III>II>IV>I), не развитые усиковые бугорки, длинный и тонкий 1-й членик хоботка, наличие хоботкового моста. Таким образом, семейство Ignotingidae, возникшее в самом начале становления Tingoidea, приобрели комплекс аутапоморфий, которые не позволяют рассматривать его как непосредственных предков Tingidae, а как боковую, рано отделившуюся ветвь Tingoidea. В то же время, это семейство можно рассматривать, как связующее звено между Tingoidea и Miroidea.

Уже в мелу проявляется дифференцировка семейств и на подсемейства: Tingidae – на Golmoniinae stat. n., и Cantacaderinae, Vianaididae – на Anommatocorinae subfam. n. и Vianagramminae subfam. n. При этом развивавшиеся различия в мелу между двумя подсемействами Vianaididae были основаны на дифференцировке по образу жизни их представителей: Anommatocorinae сохраняли свободный образ жизни, Vianagramminae – переходили к скрытому образу жизни в гнездах муравьев (то есть, по существу, в связи с сопряженной эволюцией их с Formicidae), с которыми биологически связаны все описанные к настоящему времени современные виды семейства.

Полная представленность в мелу всех семейств Tingoidea при довольно низком разнообразии таксонов на родовом и видовом уровнях, сменяется в кайнозое большим разнообразием родов и видов Tingidae. При этом исчезает семейство Ignotingidae, сочетающее признаки Tingoidea и Miroidea, что обеспечивает четкий хиатус между двумя надсемействами. Разнообразие таксонов Tingidae, отчетливо проявившееся, начиная с эоцена, связано, несомненно, с расцветом покрытосеменных, с которыми трофически связано подавляющее большинство современных видов семейства. При этом основные признаки подсемейств и триб Tingidae в кайнозое не претерпели существенных изменений. Фауна европейских эоценовых Tingidae характеризуется представленностью родов, вымерших позже, в том числе имеющих смешанные признаки разных подсемейств и триб. Отличия же олигоценовых и миоценовых Tingidae от современных представителей находятся, в основном, на видовом уровне.

Диверсификация таксонов родового и видового рангов Tingidae в кайнозое выражается в огромном разнообразии деталей строения ячеистых структур переднеспинки (везикулы, паранотумов, килей), надкрылий (размеров ячеек, сложных “кружевных” образований), головных шипов. Но пока только в некоторых случаях можно говорить о формообразовательных процессах на основе адаптивной радиации, в частности, – в отношении представителей некоторых родов, заселяющих мхи (Campylosteira, Acalypta), имеющих характерный облик – мелкую ячеистость и короткие головные шипы.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 05-04-49089.


Эволюция онтогенеза - от простейших к многоклеточным


Довгаль И.В.


Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев 01601, Украина

e-mail: dovgal@izan.kiev.ua


При обсуждении эволюции онтогенеза речь, как правило, идет об индивидуальном развитии только многоклеточных эукариот. Например, А.Н. Северцов (1939) утверждал, что у одноклеточных онтогенез отсутствует и упоминает только развитие колониальных одноклеточных (Volvox sp.). Первым обратил внимание на сходство процессов формирования дочерних колоний у вольвокса с бластуляцией и гаструляцией у животных С. Е. Кушакевич (1923), который был по специальности эмбриологом. Затем Б.П. Токин в 1934 году впервые использовал понятие «онтогенез» по отношению к процессам формирования циррей у одиночных брюхоресничных инфузорий. Но впоследствии сложилась ситуация, которая сохраняется и до наших дней, когда специалисты по многоклеточным отрицают наличие онтогенеза у одноклеточных организмов. Подразумевается, что онтогенез как ряд морфогенетических процессов, появился одновременно с многоклеточностью.

В то же время, для протистологов, особенно для тех, кто занимается инфузориями, такой проблемы нет – «право» на онтогенез за протистами признается. Например, в реконструкциях филогенеза инфузорий в качестве онтогенетического критерия плезио- или апоморфности широко используются особенности стоматогенеза – процесса формирования нового клеточного рта (цитостома) и околоротового ресничного аппарата после бесполого размножения (деления). Также используются способы образования нового соматического ресничного аппарата, особенности морфологии и формирования расселительных стадий (бродяжек) и т.п. (Dovgal 2002).

Две упомянутые точки зрения продолжают существовать параллельно. Так А.К. Дондуа (2005) утверждает, что только у первых многоклеточных животных должны были появиться механизмы, которые обеспечивают дифференциальную активность генов и разнообразные морфогенетические процессы. Но этот же автор указывает, что элементы управляющих морфогенезом механизмов появились задолго до возникновения многоклеточных. Об этом свидетельствует обнаружение соответствующих генов у одиночных воротничковых жгутиконосцев Monosiga brevicollis.

На наш взгляд, нет оснований отрицать наличие онтогенеза у одноклеточных эукариот. Во всяком случае, для инфузорий с их чрезвычайно сложно организованной клеткой, функционально и морфологически дифференцированным локомоторным аппаратом, расселительными стадиями, часто значительно отличающимися от трофонтов, вполне можно вести речь об онтогенезе.

У инфузорий онтогенез начинается с момента появления зачатка ресничного аппарата дочерней клетки или расселительной стадии и заканчивается появлением аналогичного за­чатка у вновь сформированного трофонта. У прикрепленных форм онтогенез начинается с момента образования зачатка органелл локомоции бродяжки и заканчивается завершением метаморфоза расселительной стадии после прикрепления и формирования у вновь образованного трофонта аналогичного зачатка. Различия в онтогенезе у многоклеточных и одноклеточных организмов сводятся к тому, что регуляция обеспечивающих его механизмов у простейших происходит на клеточном уровне.

Для эволюции онтогенеза многоклеточных можно указать следующие начальные этапы (Дондуа 2005): 1. Дифференциация клеток и появление механизмов, обеспечивающих дифференциальную активность генов и разнообразные морфогенетические процессы. 2. Усложнение онтогенеза за счет появления расселительных личиночных стадий. Энергетические возможности взрослых форм обеспечивали половой процесс, связанный с формирования мужских и женских половых клеток. 3. Формирование фагоцитобласта и возникновение особых систем генов, обеспечивающих образование осевой организации многоклеточных животных.

Соответственно, начальные этапы эволюции онтогенеза одноклеточных могли быть такими: 1.Усложнение строения клетки, дифференциация локомоторных органелл. Усложнение онтогенеза паразитических и прикрепленных форм за счет появления расселительных (личиночных) стадий. Половой процесс обеспечивают специализированные половые клетки (стадии гамет), либо микроконъюганты, морфологически сходные с расселительными стадиями. 2. Появление сложного цитостома и, как следствие, выделение физиологического переднего и заднего концов клетки (осевой организации). Появление клеточных механизмов, обеспечивающих дифференциальную активность генов и морфогенетические процессы (стоматогенез).

С переходом к многоклеточности клеточные механизмы регуляции были утрачены, сохранились только те из них, которые обеспечивают начальные этапы морфогенеза на стадии яйца.


О возможности существования цебидных антропоморфов в палеонтологической летописи Южной Америки


1Каландадзе Н.Н., 2Соколов А.Ю.


1Палеонтологический институт РАН, 117997 Москва, Россия

2Биологический факультет МГУ, кафедра зоологии позвоночных, 119992 Москва, Россия

e-mail: apophis-king@mail.ru


В 1907 году Ф. Амегино опубликовал описание бедра и атланта новой формы примата из Монте-Эрмосо (формация Сантакрус, нижний миоцен, возраст 25 млн. лет), названой им Tetraprothomo argentinus. Ф. Амегино увидел в строении атланта примитивные черты, но Алеш Грдличка признал его человеческим. Из этих же слоев, а также из более молодых слоев Мирамар (энсенаданская (возраст - 400 000 - 1.5 млн. лет) и лежащая под ней чападмалаланская формации) были добыты кварцитовые наконечники. Помимо наконечников в этих же слоях были найдены нож, шары для боло, обработанные камни, подобные использовавшимся индейцами для разжигания огня, надрезанные и обожженные кости, а также угли и обожженная порода, свидетельствующая об использовании огня (в том числе и высокотемпературного). В чападмалаланской формации один из наконечников был изъят из бедра а два других из части позвоночного столба токсодонта Toxodon chapadmalalensis. Значительная часть находок была сделана в присутствии комиссии, в состав которой вошли высшие чиновники Бюро геологии и шахт провинции Буэнос-Айрес, а также ответственные чиновники и эксперты отдела минералогии музея Ла-Платы. Следует отметить, что согласно общепринятым представлениям люди появились в Северной Америке 30 000 лет назад, а в Южной в одной из пещер были найдены человеческие кости, возраст которых определен в 40 000 лет. Время и место многих указанных Амегино находок оказывается не только древнее этих датировок, но и древнее свидетельств появления ранних архантропов (австралопитеки - 3-1 млн. лет) в Старом Свете. Это оказывается тем более удивительным, если принять во внимание, что с середины мела до верхнего миоцена Южная Америка находилась в полной изоляции (Каландадзе, Раутиан 1992). Одной из эндемичных групп плацентарных млекопитающих, сформировавшейся в этой изоляции, можно считать широконосых обезьян. Науке известны, по крайней мере, 2 формы широконосых обезьян, сходных по пропорциям с антропоидами и ранее ошибочно принимавшихся некоторыми исследователями за предков человека. Речь идет о близких к паукообразным обезьянам (Ateles) формам семейства Cebidae Amerantropoides loysi и Caipora bambuiorum. Первая форма известна по экземпляру, добытому и описанному в 1929г. Вторая форма известна из Бразилии (Бахиа, плейстоцен) по почти целому скелету, где обращает на себя внимание значительное развитие мозговой коробки и обращенное вниз затылочное отверстие. По нашему мнению становление существ, сходных с ранними архантропами, и, в конечном итоге, людьми, могло происходить в разных стволах приматов на разных территориях. Важной в становлении таких форм стадией является стадия древесной формы - брахиатора или формы, использующей помимо рук еще и цепкий хвост. Необходимо значительное развитие мозга, управляющего такими манипуляторами, стереоскопическое зрение, важное в пересеченной трехмерной среде, где требуется глазомер и координация. Поскольку брахиация и подобные ей способы являются достаточно опасными способами передвижения, эволюционно выгодной является возможность спуска в наземную среду, где можно ходить на ногах, высоко подняв голову и высвободив руки для труда и охоты (Некоторые цебидные формы могли также использовать хвост). Важно быть хищным, а затем хищно-всеядным. Получение животной пищи очень важно для развития мозга большого объема, а тактическое переигрывание добычи (особенно на открытых пространствах) требует его более качественного развития. Возможно, было продуктивное взаимодействие с птицами – падальщиками. При этом важно было иметь длинное детство (до 7-10 лет), насыщенное играми (т.е. ненавязчивой, традиционной для живых существ формой обучения). Достигнув размера больше метра, эти формы, также, как это известно для предков человека, начали охотиться на крупных зверей, только для южноамериканских конвергентных архантропам форм это была охота на южноамериканских копытных и крупных ксенартр. В свете такого подхода в качестве более близкой человеку конвергентной формы может рассматриваться ориопитек (Oriopithecus bamboolii) - более ранняя, чем австралопитеки, форма (8 млн. лет), развившаяся на территории изолированной фауны Гаргано (Италия).


Фауногенез ракообразных класса Branchiopoda


Коровчинский Н.М.


Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия

e-mail: nmkor@sevin.ru


Согласно палеонтологическим данным и данным молекулярно-генетических исследований, бранхиоподы являются древней группой ракообразных. Систематические ревизии последних лет позволили более подробно разобраться в закономерностях их географического распространения. Оказалось, что к основным особенностям последнего относится биполярное распространение, как целых фаунистических комплексов, так и отдельных таксонов, очень широкое распространение одних из них и очень узкое других, наличие немалого числа видов и популяций, изолированных географически от основных ареалов таксонов, а также концентрация эндемиков в пределах южно-умеренных и субтропических областей северного и южного полушарий. Все вышеуказанные особенности позволили обоснованно сравнивать бранхиопод с группами организмов (растений, беспозвоночных и позвоночных), лучше изученными палеонтологически и неонтологически, и реконструировать путь исторического формирования их мировой фауны, используя современную версию концепции «оттесненных реликтов» вместо обычно используемого викариантного подхода.

Установлено, что современные бранхиоподы в целом и большинство составляющих их таксонов являются реликтовыми группами, чьи представители были более разнообразными и более широко распространенными в прошлые геологические эпохи. Значительные климатические изменения третичного времени, преимущественно в пределах нынешних тропических и бореальных областей, вызвали массовое вымирание их биот, тогда как в сравнительно менее затронутых катаклизмами южно-умеренных и субтропических областях они остались менее измененными. Хотя большинство бранхиопод можно отнести к реликтам, немногие их группы, в частности некоторые ветвистоусые ракообразные (группы видов Daphnia pulex, D. longispina, виды подрода Eubosmina), являются эволюционно молодыми и развивающимися.


«Dinofelis» (Felidae) - особое звено в эволюции хищных млекопитающих


1Лавров А. В., 2Потапова Е. Г.


1Палеонтологический институт РАН, Москва 117997, Россия

2Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия,

e-mail: lavrov@paleo.ru; egpotapova@sevin.ru


Начиная с уровня предков млекопитающих (терапсид) поздней перми, одним из основных направлений в эволюции хищных было развитие гетеродонтности. Зубы дифференцировались на функциональные группы. В дальнейшем, внутри функциональных групп зубов происходила их более глубокая специализация. Один из путей развития гетеродонтности был связан с гипертрофией верхнего клыка. Хищников с увеличенным верхним клыком называют саблезубыми. У всех саблезубых форм, как правило, проявляется синдром из 11 устойчивых морфологических признаков, связанных с развитием челюстного аппарата и шеи. Феномен саблезубости возникал неоднократно и независимо в разных отрядах и подклассах Mammalia. Особенно много саблезубых форм сформировалось среди кошачьих, а также среди близких к ним нимравид (Nimravidae). В семействе Felidae множество саблезубых форм, принадлежащих к п/сем Machairodontinae, появились в середине миоцена и исчезли к концу этого периода.

Помимо настоящих саблезубых хищников, существовал большой круг полусаблезубых форм, которых традиционно объединяют под названием Dinofelis. Первые динофелисы появляются на рубеже миоцена-плиоцена, когда род Machairodus уже вымер, а другие настоящие саблезубые - Homotherium и Megantereon еще не появились Филогенетические корни этой группы и ее связи с трибами подсемейства Machairodontinae не ясны. Динофелисы просуществовали около 4 млн. лет, но в отношении саблезубости, так и остались на начальных стадиях морфологической специализации. К настоящему времени описано 9 видов динофелисов, филогенетические отношения и таксономический статус которых требуют дальнейшего изучения.

Нами получены данные, позволяющие понять некоторые особенности становления саблезубой специализации в этой группе, и описать специфику ушной области черепа у двух форм - у Dinofelis sp. (Молдавия, ЗИН-34772) и Dinofelis sp. (Марокко, AaO-4120).

Критерием саблезубости на начальных стадиях ее развития служит не абсолютный размер клыков, а диспропорция в размерах верхнего и нижнего клыков. У динофелиса верхний клык крупнее нижнего в 2 раза (у современного льва – всего в 1.3 раза). При таком увеличении верхнего клыка у хищных всегда происходит его латеро-медиальное сжатие, что отмечено и для Dinofelis. У динофелисов, в разной степени выражены все 11 признаков саблезубой специализации.

При становлении саблезубой специализации у Dinofelis преобразование шейной области опережало развитие челюстного аппарата. Эти преобразования проявились в усилении и специфическом креплении мышц (шейной m. sternocleidomastoideus и гиоидной m. styloglossus) на мастоидном бугре, что определило особое строение и крупные размеры последнего. Эти изменения мастоидного бугра оказывают влияние на строение слуховой капсулы, и отчасти определяют ее своеобразие, проявляющееся, в частности, в s-образной, как у Nimravidae, форме шилососцевидного отверстия, которое сдвинуто назад и расположено не впереди, а позади мастоидного бугра, а также в особом креплении внутренней перегородки.

Отношения основных элементов барабанной стенки (эктотимпаникума, каудального и рострального энтотимпаникума), у Dinofelis такие же, как у современных Felidae. Однако уровень специализации слухового барабана у Dinofelis sp. из Молдавии (ЗИН – 34772) более высокий, чем у барабанов ряда крупных современных кошачьих. Барабанная капсула, крупная и имеет грушевидную форму. Она сильно вздута, ее полость разделена на два отдела двухслойной септой, образованной стенками эктотимпаникума и энтотимпаникума. Спереди она налегает на расположенный у вершины промонториума ростральный энтотимпаникум и частично срастается с ним. По соотношению размеров экто- и энтотимпанального отделов полости Dinofelis sp. занимает промежуточное положение между ягуаром и львом. Передний край барабана образован энтотимпаникумом. Эктотимпанальный отдел у Dinofelis маленький, спереди практически не вздут. Передний карман узкий, а ямка для слуховых косточек широкая и очень глубокая. Гораздо сильнее, чем у современных кошачьих, вздут энтотимпанальный отдел, особенно сзади, где он образует внушительных размеров впячивание под основание мастоидного и параокципитального отростков. Параокципитальный отросток небольшой и направлен назад. Форма каменистой кости с медиальной стороны округлая (сходна с таковой Felis catus), ее дорсо-вентральный размер равен антеро-каудальному. Парафлоккулярная ямка выражена очень слабо. Гребень, отделяющий область наружного слухового прохода от дорсальной поверхности кости, практически не выражен.

Dinofelis sp. (AaO-4120) из Марокко отличается от динофелиса из Молдавии: 1) намного меньшими размерами слуховой капсулы, 2) её овальной формой; 3) меньшими размерами мастоидного отростка; 4) сильным развитием и дорсо-вентральной ориентировкой парокципитального отростка. Внутреннее строение капсулы исследовать не удалось. Однако в строении каменистой кости можно отметить существенные отличия. Форма кости с медиальной стороны имеет типичную для многих кошачьих треугольную форму, а парафлоккулярная ямка хорошо выражена. Гребень дорсальнее наружного слухового прохода развит хорошо, подобно современным Panterinae. Эти различия сопоставимы с уровнем различий соответствующих элементов между родами современных кошачьих, что указывает на возможность того, то описанные формы принадлежат к разным родам.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты 05-04-48493 и 06-04-49575 и НШ, грант 4534.2006.4.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   40

Похожие:

Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. В. Неронов Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова ран, Москва
Зональные экотоны северной евразии: история изучения и структурно-функциональная организация
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. А. Геодакян Россия, Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова, ран
«asynchronous» theories are needed. This article suggests a theory, which gives interpretations and predictions
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconПрограмма курса Автор и составитель программы: д б. н. Геодакян Виген Артаваздович, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции ран им. А. Н. Северцова Длительность курса 30 часов
Автор и составитель программы: д б н. Геодакян Виген Артаваздович, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconОтчет о деятельности Комиссии мгу по биоэтике в период с 5 марта 2008 г по 15 апреля 2009 г
Комиссию мгу по биоэтике была утверждена приказом Ректора мгу №144 от 5 марта в составе 19 представителей разных факультетов мгу...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconРеконструкция природных условий Внутренней Азии в позднеледниковье и голоцене (по материалам диатомового и палинологического анализов озерных осадков Монголии)
Работа выполнена в лаборатории экологии аридных территорий Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова ран
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconМужчины и женщины: кто творец эволюции и для кого она делается?
О том, почему именно пол по-прежнему является главным вызовом и загадкой в теории эволюции, а мужчины — первыми жертвами экстремальных...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconУчебное пособие Москва
И. И. Сидорова; профессор института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных
Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова ан СССР. Биолог-теоретик. Научные интересы связанные с...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconЕ. Н. Панов Институт проблем экологии и эволюции ран
В этом заключена принципиальная разница между языком человека и животных. Другими словами, язык человека — это не только дар Божий,...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconДоклад сделан на семинаре «Моделирование популяционных процессов» в Институте управления ран 29 января 2008 г
Предлагается гипотеза, рассматривающая эволюции живой природы с точки зрения гармонизации планетарного окислительно-восстановительного...
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница