Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей




НазваниеИнститут Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей
страница12/40
Дата05.09.2012
Размер5.58 Mb.
ТипДокументы
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   40

Освоение новых пищевых ресурсов в расселяющихся популяциях колорадского жука



Беньковская Г.В.


Институт биохимии и генетики УНЦ РАН, Уфа 450054, Россия

e-mail: bengal2@yandex.ru


Личинки и имаго листоеда-олигофага колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say питаются листьями растений из семейства пасленовых, главным образом – рода Solanum. Расселение вида связывают с возделыванием культурного картофеля S. tuberosum, к которому колорадский жук легко адаптировался (Ушатинская 1981). Экспансия этого вида на территории России и, в частности, на территории Башкортостана связана с широким распространением картофельных плантаций. Вместе с тем следует учитывать, что посадки картофеля не занимают сплошных площадей, и в процессе расселения на новой для вида территории в рацион неизбежно должны включаться и другие растения, на которых возможно как временное питание движущихся в поисках картофеля имаго, так и развитие от яйца до имаго хотя бы одной генерации вида.

Белена черная (Hyosciamus niger) не считается кормовым растением для колорадского жука на территории России и стран СНГ. Сведения в научной литературе касались обнаружения лишь частичных повреждений листьев белены этим листоедом (Яровой 1968; Богарада 1975; Ушатинская 1981). Данные, полученные в 1989 г. (Альшеевский район Башкортостана, сбор 16 июня, перезимовавшие имаго, кладки, личинки 1 возраста), свидетельствуют о том, что перезимовавшие имаго не только питаются листьями белены, но и откладывают на них яйца. Самым удивительным был тот факт, что замеченная на растениях белены немалочисленная группа насекомых имела возможность выбора, так 15-20 растений белены находились в соседстве с картофельной плантацией. Всего для фенетического анализа было собрано 50 особей имаго колорадского жука, для которых были описаны вариации фенов рисунка покровов. Использованы методы классификации фенов рисунка покровов имаго колорадского жука, предложенные С.Р. Фасулати (1985) и Е.П. Климец (1988). Впоследствии ранжирование особей по степени меланизации (Беньковская и др., 2004) позволило выделить три основных морфотипа – ахромисты (А-тип), промежуточный (П-тип) и меланисты (М-тип) и проанализировать распределение их частот в выборках.

В 2006 году отмечено развитие 1 генерации колорадского жука на нескольких кустах белены, изолированных от картофельных посадок расстоянием не менее 1 км. Был предпринят фенетический анализ и ряд лабораторных экспериментов с вышедшими имаго. Показано статистически достоверное (при р≥99%, t-критерий Стьюдента) превышение доли особей М-типа на растениях белены по сравнению с соответствующей для района и генерации выборкой на растениях картофеля. Эти данные могут свидетельствовать о снижении значимости выбора растения как субстрата – не только кормового, но и для размещения кладки – для имаго М-типа по сравнению с имаго А-типа, а также о реализации повышенной адаптивности имаго М-типа к высокой концентрации токсичных алкалоидов вследствие их интенсивной нейтрализации. Такая способность – преадаптивный признак, поскольку делает имаго М-типа потенциальными потребителями новых кормовых субстратов.

В экспериментах с нелетальной травмой покровов одновременно регистрировалась локомоторная активность, динамика содержания катехоламинов в интактной гемолимфе и динамика активности ферментов метаболизма катехоламинов – тирозиназы и ДОФА-оксидазы. Развитие стресс-реакции у меланистов сопровождается более высоким уровнем содержания катехоламинов и меньшей активностью ДОФА-оксидазы, чем у ахромистов, что позволяет предположить более высокую активность еще одной метаболизирующей токсичные алкалоиды растений системы у особей этого морфотипа. Это различие может лежать в основе такого преадаптивного признака, как готовность к смене кормового субстрата, что и позволяет особям М-типа иметь численное преимущество в популяциях, расселяющихся на новых территориях с потенциально новыми пищевыми ресурсами.

В серии экспериментов 2006 г. в лабораторных условиях регистрировалась реализация выбора кормового растения имаго, развивавшимися из яиц, отложенных на белене. Экспериментальная выборка имаго через 30 минут от начала экспозиции в садке со свежими листьями белены и картофеля распределилась между растениями таким образом, что все ахромисты сосредоточились на белене, а меланисты разделились между беленой и картофелем в соотношении 1:2, что подтверждает высокую готовность особей М-типа к смене кормового субстрата.

В опытах на изолированных растениях картофеля были использованы особи, развивавшиеся на одних и тех же растениях от личинок второго-третьего возраста до имаго, среди которых встречались все три морфотипа. Удалось установить, что при возможности выбора все ахромисты за 10 минут выбирают то же самое растение, тогда как не более двух третей меланистов и особей П-типа выбор растения, на котором шло их развитие, осуществляют только через 30 минут. Эти результаты могут отчасти объяснить разницу в составе расселяющихся популяций вида не только метаболическим преадаптогенезом меланистов, но и своеобразным консерватизмом ахромистов, остающихся на весь вегетационный период на растениях, служивших им средой развития. В результате за сезон меланисты и особи промежуточного типа должны продвигаться к границам ареала активнее, чем ахромисты. Вероятно, именно это послужило причиной различий в доле морфотипов, отмеченных нами для конца 80-х годов и 2002-2004 гг. (Беньковская и др. 2002, 2004): в генеральной выборке на территории Башкортостана ахромисты составляли 0,01 и 0,31 в 1989 и 2002 гг. соответственно.


Исследование географической изменчивости Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) по комплексу морфологических признаков


Блехман А.В.


Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 119334, Россия

e-mail: cytogen-idb@yandex.ru


Изучение полиморфизма у божьей коровки Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae), давно ставшей классическим объектом популяционно-генетических исследований, в первую очередь касалось изменчивости окраски элитр, генетическая детерминация которой была установлена к середине 20 века (Komai 1956). Данные о географической изменчивости окраски элитр позволили предположить наличие как минимум двух подвидов у Harmonia axyridis с ориентировочной границей между ними в зоне байкальского разлома (Воронцов, Блехман 1986; Захаров, Блехман 2001). Однако для доказательства этого предположения и локализации границ подвидов необходимо изучение географической изменчивости комплекса признаков и общепопуляционных характеристик. В данной работе анализируется изменчивость двух полиморфных морфологических признаков. Один из них – наличие (или отсутствие) элитрального гребня (поперечный валик на элитрах), который наследуется моногенно и контролируется диаллельным локусом (Hosino 1936); его географическая изменчивость на территории России изучается впервые. Другой признак – рисунок пронотума, изменчивость которого изучалась Ф.Г. Добржанским (1924), выделившим 5 дискретных фенотипов этого признака. Им же была обнаружена высокая корреляция изменчивости рисунка пронотума с фенотипом элитр. Материалом для настоящей работы послужили 29 сборов Harmonia axyridis общим объемом 14866 экз. из 13 локалитетов: Горно-Алтайск, Новосибирск, Иркутск, пос. Листвянка, дер. Байкал, Байкальск, пос. Нижний Цасучей, заповедник "Бастак", пос. Теплоозерск, Сихотэ-Алиньский заповедник (кордон Усть-Серебряный), пос. Дубовый ключ (30 км от Уссурийского заповедника), Владивосток, бухта Троица.

Сравнительный анализ встречаемости жуков, не имеющих элитрального гребня (рецессивные гомозиготы по соответствующему аллелю), показывает, что их частота в восточной группе популяций (от заповедника "Бастак" до бухты Троица) очень велика и составляет от 97.29 до 99.20 %. В западной группе частота этого признака значительно ниже и существенно меняется в разных популяциях от 30.26% (в Горно-Алтайске) до 15.07% (в Байкальске), демонстрируя в целом клинальный характер изменчивости. Выборка из Нижнего Цасучея содержит 50.82% жуков, не имеющих элитрального гребня, что существенно отличается от обеих групп популяций.

Подробный анализ рисунка пронотума позволил выделить 14 дискретных типов, 9 из которых описаны впервые. Анализ сопряженности изменчивости рисунка пронотума с фенотипом элитр при объединении меланистов в один класс показывает наличие высокозначимой корреляции этих признаков (p = 0,000), с показателем степени сопряженности V (мера Крамера), равным 0.9425 ± 0.008. Учитывая эту сопряженность, сравнительный анализ распределения типов рисунка пронотума в выборках проводился для меланистов и жуков с элитрами фенотипа succinea (рецессивные гомозиготы) по отдельности. Для систематизации выборок по частотному распределению этого признака был применен кластерный анализ, который проводился в пакете Statistica 6.0 по методу полной связи с использованием матрицы эвклидовых дистанций. Его результаты по жукам с элитрами succinea говорят о наличии двух четких кластеров, один из которых объединяет все выборки из восточных популяций, а другой – из западных, включая выборку из Нижнего Цасучея. Анализ встречаемости отдельных типов рисунка пронотума показывает, что эти две группы популяций различаются, прежде всего, качественным составом. Для западных популяций наиболее меланизированные типы пронотума, редкие на востоке, являются вполне обычными, а наименее меланизированные отсутствуют вовсе, хотя в восточных популяциях они встречаются с довольно высокой частотой. Изменчивость рисунка пронотума у меланистов не показывает каких-либо географических закономерностей.

Для получения дополнительной информации о популяционной изменчивости изучаемого признака и ее эволюционного значения для каждой выборки были оценены общепопуляционные коэффициенты µ и hµ (Животовский 1982), характеризующие общий уровень и характер внутрипопуляционного разнообразия. Их величины и для меланистов, и для жуков с элитрами succinea показывают, что максимальная гетерогенность характерна для популяций Байкальска, Листвянки и Нижнего Цасучея.

Полученные нами данные подтверждают выдвинутое ранее на основе анализа географической изменчивости рисунка и окраски элитр предположение о существовании у Harmonia axyridis двух подвидов, между которыми, по-видимому, существует зона вторичной гибридизации, расположенная восточнее байкальского разлома.

Работа поддержана РФФИ и Программой Президиума РАН «Динамика генофондов».


Динамика популяционно-фенетической структуры на Северном Кавказе американского интродуцента – клопа платановая коритуха Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae)


1Голуб В.Б., 2Калинкин В.М., 1Котенев Е.С.


1Воронежский государственный университет, Воронеж 394006, Россия

2Славянская опытная станция Всероссийского НИИ защиты растений, Славянск-на-Кубани, Россия

e-mail: v.golub@nm.ru; slaviansk_es_vizr@rambler.ru


Североамериканский растительноядный клоп, платановая, или ячеистая, коритуха (Corythucha ciliata Say), относящийся к семейству клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae), в 60-х годах XX столетия был завезен на юг Европы. В последующие 3 десятилетия вид широко и в высокой численности расселился в Южной и Средней Европе. В России вид был впервые обнаружен в 1996 г. в Краснодарском крае (Voigt 2001; Калинкин и др. 2002). Сильно вредит платану. С 1998 г. нами проводятся исследования характера и темпов формирования ареала, популяционной структуры и экологических особенностей C. ciliata, как микроэволюционных процессов (Голуб и др. 2002; Golub et al. 2004; Голуб и др. 2005). Особенности ячеистой структуры покровов клопов-кружевниц, в том числе C. ciliata, позволяют проводить объективную оценку дискретной изменчивости признаков на основе подсчета и анализа количества ячеек на отдельных участках покровов.

Для анализа динамики морфологической популяционной структуры в течение 2004-2006 гг. (на основе популяции г. Славянска-на-Кубани) были выбраны 3 признака с дискретно проявляющейся изменчивостью: A – количество ячеек (от 10 до 16) вдоль медиальной линии крышевидного ячеистого образования на переднем крае переднеспинки (везикулы); B – количество ячеек в пластинчатом срединном киле переднеспинки (от 8 до 17); E – количество ячеек в пределах темного пятна надкрылий (от 5 до 16 ячеек).

В течение одного сезона, ежегодно, характер изменчивости двух анализируемых признаков из трех (A и B) выражался кривой нормального распределения. При этом от года к году признак A проявлял смещение пределов изменчивости в сторону увеличения его количественного значения (увеличения числа ячеек анализируемой структуры), с соответствующим изменением частот других вариаций. Ежегодно его изменчивость увеличивалась на одну вариацию с максимальным числом ячеек, с одновременным снижением частот встречаемости вариаций с минимальным количеством ячеек. Ни одна из вариаций не была элиминирована полностью. То есть в течение трех лет проявилось действие движущей формы отбора в сторону количественного увеличения данного признака. Морфологически оно проявилось в увеличении числа особей в популяции с более длинной везикулой.

Высокая, в целом, изменчивость признака B (10 дискретных вариаций) сопровождалась ежегодным доминированием одной из вариаций со средним значением признака. При этом от года к году наблюдалось увеличение частот встречаемости вариаций с меньшими значениями признака. Морфологически это проявилось в увеличении в популяции числа особей с более коротким диском переднеспинки и характерного для клопов-кружевниц заднего отростка переднеспинки. Таким образом, в трехлетней динамике и этого признака проявилась движущая форма отбора, но в противоположном направлении, по сравнению с признаком A. В целом же эффект смещения изменчивости двух признаков в противоположных направлениях оказывает стабилизирующее воздействие на всю морфологическую структуру популяции.

Следует, однако, отметить, что 2005 г. характеризовался наиболее высокими среднедекадными температурами в течение вегетационного периода (особенно весной, в период начала развития нового поколения C. ciliata) из трех лет наблюдений. При этом проявилась полная элиминация вариаций с крайними (минимальным и максимальным) значениями признака B, с одновременным резким возрастанием частоты встречаемости одной из доминирующих вариаций со средним значением признака, ставшей в 2005 г. супердоминирующей.

Признак E, как и признак A, от года к году, в течение трех лет, проявлял постепенное расширение пределов изменчивости в сторону вариаций с большим его значением, сопровождавшимся увеличением числа особей в популяции с более сильным развитыми темными пятнами на надкрыльях. В то же время, как и в случае признака B, в 2005 г., характеризовавшимся наиболее высокими среднедекадными температурами вегетационного периода, изменчивость признака оказалась наиболее низкой. При этом вариации с крайними значениями признака оказались элиминированными полностью (проявление стабилизирующего отбора), а, кроме того, снизилась частота встречаемости одной из вариаций со средним значением признака, т.е. имело место проявление и дизруптивной формы отбора.

В целом, популяция модельного вида, интродуцента на Северном Кавказе клопа платановая коритуха, находящаяся в процессе своего становления и формирования нового ареала, подвержена существенной морфологической изменчивости. Она отражается, как в появлении и исчезновении ежегодно отдельных вариаций (главным образом, с крайними значениями признаков), так и в перераспределении частот стабильных вариаций. Реакция популяции на межгодичные колебания температурного фактора выражается элиминацией отдельных вариаций, даже со средним значением признака.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 05-04-49089.

1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   40

Похожие:

Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. В. Неронов Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова ран, Москва
Зональные экотоны северной евразии: история изучения и структурно-функциональная организация
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. А. Геодакян Россия, Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова, ран
«asynchronous» theories are needed. This article suggests a theory, which gives interpretations and predictions
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconПрограмма курса Автор и составитель программы: д б. н. Геодакян Виген Артаваздович, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции ран им. А. Н. Северцова Длительность курса 30 часов
Автор и составитель программы: д б н. Геодакян Виген Артаваздович, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconОтчет о деятельности Комиссии мгу по биоэтике в период с 5 марта 2008 г по 15 апреля 2009 г
Комиссию мгу по биоэтике была утверждена приказом Ректора мгу №144 от 5 марта в составе 19 представителей разных факультетов мгу...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconРеконструкция природных условий Внутренней Азии в позднеледниковье и голоцене (по материалам диатомового и палинологического анализов озерных осадков Монголии)
Работа выполнена в лаборатории экологии аридных территорий Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова ран
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconМужчины и женщины: кто творец эволюции и для кого она делается?
О том, почему именно пол по-прежнему является главным вызовом и загадкой в теории эволюции, а мужчины — первыми жертвами экстремальных...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconУчебное пособие Москва
И. И. Сидорова; профессор института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных
Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова ан СССР. Биолог-теоретик. Научные интересы связанные с...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconЕ. Н. Панов Институт проблем экологии и эволюции ран
В этом заключена принципиальная разница между языком человека и животных. Другими словами, язык человека — это не только дар Божий,...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconДоклад сделан на семинаре «Моделирование популяционных процессов» в Институте управления ран 29 января 2008 г
Предлагается гипотеза, рассматривающая эволюции живой природы с точки зрения гармонизации планетарного окислительно-восстановительного...
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница