Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей




НазваниеИнститут Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей
страница10/40
Дата05.09.2012
Размер5.58 Mb.
ТипДокументы
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   ...   40

Секция

Микроэволюция и видообразование

устные сообщения


Формообразование у арктических гольцов Salvelinus alpinus complex (Salmoniformes, Salmonidae) Забайкалья


1Алексеев С.С., 2Байно Р., 3Гордеева Н.Г., 4Матвеев А.Н., 2Рейст Дж., 4Самусенок В.П., 1Смирина Э.М., 1Соколов А.А.


1Институт биологии развития РАН, Москва 119991, Россия

2Институт пресноводных исследований, Виннипег, Канада

3Институт общей генетики РАН, Москва 119991, Россия

4Иркутский государственный университет, Иркутск 664011, Россия

e-mail: alekseyev@mail.ru


В труднодоступных горных районах северного Забайкалья имеется малоизученный участок ареала арктического гольца, изолированный от основной части его циркумполярной области распространения. Нами обследовано 25 населенных гольцом высокогорных озер, относящихся к бассейнам Байкала и Лены, из которых большинство обнаружено в ходе настоящего исследования. Популяции этих озер возникли в ледниковый период, не имеют связи друг с другом и эволюционируют независимо. Анализ последовательностей мтДНК указывает на общее происхождение гольцов двух бассейнов, на проникновение их из верховий бассейна Лены в бассейн Байкала и на сегрегацию гольцов внутри бассейна Лены между ее притоками (Олекма, Витим, Чая), а также позволяет выявлять случаи проникновения гольцов из одного речного бассейна в другой через водоразделы за счет перехвата верховий рек. Показана высокая межпопуляционная изменчивость гольцов по морфологическим признакам, сравнимая с таковой S. alpinus complex на всем остальном ареале, что позволяет рассматривать Забайкалье как район активного формообразования гольцов и один из основных центров их разнообразия. В каждом из озер голец обычно представлен 2-3 симпатрическими формами (карликовой, мелкой, крупной), различающимися по экологии и темпу роста. Морфологическими и молекулярно-генетическими методами тестированы альтернативные гипотезы происхождения внутриозерных форм и показано, что их совместное обитание – результат симпатрического формообразования в каждом из озер, а не множественных инвазий. Анализ ростовых слоев на срезах плавниковых лучей указывает на эпигенетическую природу симпатрических форм в некоторых озерах: гольцы карликовой или мелкой форм могут в течение жизни превращаться в гольцов мелкой или крупной форм в результате ускорения роста в позднем онтогенезе. В других озерах симпатрические формы обосабливаются, достигают репродуктивной изоляции и приобретают четкие морфологические различия. Таким образом, сравнивая современные ситуации в разных озерах, можно выстроить ряд, соответствующий последовательным стадиям симпатрической дивергенции форм гольцов до уровня биологических видов.


Происхождение видов у моллюсков путем образования зеркальных форм


Анистратенко В.В.


Институт зоологии НАН Украины, Киев, 01601, Украина

e-mail: anistrat@ln.ua, anistrat@rambler.ru


Одно из наиболее заметных качеств раковины моллюсков и, в первую очередь, брюхоногих – ее спиральная асимметрия. Подавляющее большинство Gastropoda имеют правозавитую раковину, хотя среди них имеются целые роды и семейства, характеризующиеся левозавитой раковиной. Левая завитость в норме встречается наиболее часто среди легочных (Pulmonata) (семейства Physidae, Clausiliidae и др.), значительно реже – среди (Pectinibranchia) (семейство Triphoridae) и Opisthobranchia (семейство Limacinidae). Основная причина такой диспропорции усматривается в том, что подавляющее большинство Pulmonata –гермафродиты, способные к самооплодотворению, а представители подкласса Pectinibranchia, в основном, лишены функционального гермафродитизма и являются раздельнополыми животными.

Довольно часто в природе обнаруживают отдельные особи брюхоногих моллюсков или целых популяций с завитостью раковины, противоположной обычной для этих видов (Boycott et al. 1930; Цветков 1938; Яблоков, Валецкий 1971; Матекин, Иванькова 1975; Хохуткин, Лазарева 1975; Шилейко 1975; Голиков и др. 1987; Seidl 1989; Анистратенко, Байдашников 1991 (здесь см. обзор проблемы); Oliverio 1991; Хохуткин и др. 2003 и др.). Однако единого мнения в отношении систематического положения этих право- и левозавитых форм до сих пор не выработано. Одни исследователи склонны рассматривать их как «формы» – так, Б. Н. Цветков (1941) выделил у Вгаdybaena lantzi (Lndh.) две «формы»: В. l. dextrorsa и В. l. sinistrorsa – другие придают им статус хороших видов (Александров, Сергиевский, 1979).

Появившиеся в популяции особи с инверсией завитости, видимо, оказываются репродуктивно изолированными и могут дать потомство только, если встречают партнера с такой же завитостью раковины. По этой причине большинство инвертов элиминируют, и случаи обнаружения большого их числа, а тем более популяций, довольно редки.

Таким образом, появление небольшого числа инвертированных особей еще не означает появления отдельного вида, однако, в случаях становления колоний, а в дальнейшем крупных "самоподдерживающихся" популяций вполне могут формироваться виды-инверты. Собственно, в основе формирования видов, родов и семейств с левозавитой раковиной не может лежать никакой другой реальный механизм, кроме инверсии завитости. Данную форму видообразования мы называем образованием зеркальных форм (Анистратенко, Байдашников 1991).

Эволюционная роль образования зеркальных форм, таким образом, состоит, в обеспечении возможности образования видов, а также формирования родов и семейств на основе смены только знака пространственной асимметрии раковины.

На основе анализа материалов по моллюскам и другим группам животных (Clarkson 1987; Galloway 1987 и др.) предлагается считать, что образование зеркальных форм (как скачкообразное формирование репродуктивной изоляции) может иметь определенную эволюционную роль лишь у животных, обладающих наружным жестким скелетом с отчетливой асимметрией. При наличии как право-, так и левозавитых раковинок у фораминифер рода Discorbis, у этих животных четкого преобладания одной из зеркальных форм нет. Обнаружить достоверные примеры образования зеркальных форм в других группах животных также пока не удалось. В итоге можно сделать вывод, что видообразование на основе зеркальных форм присуще единственному типу животных – типу Mollusca.

Существует несколько классификаций процессов видообразования. Th. Dobzhansky (1937, 1950), J. Huxley (1942), E. Mayr (1942, 1957, 1963) считают реальными (из 12 возможных) 2 модели: географическая, полиплоидная. В. Грант (1977) признает 3-членную классификацию путей видообразования: географический, квантовый, симпатрический. Я. И. Старобогатов (1985) подробно разбирает схемы классификаций и группирует их в 2 категории с подразделениями: 1) популяционные процессы видообразования и 2) индивидуальные процессы видообразования. Среди последних он называет аллогонное, анолоциклическое, гибридогенное и макромутационное видообразование. Макромутационный тип видообразования четко приурочен к определенным группам организмов (1) и для него характерна относительно большая скорость процесса образования нового вида (2). В пределах этого типа видообразования различаются 2 способа – полиплоидия и анэуплоидия, которые связаны с хромосомными мутациями (Старобогатов, 1985). Мы выделяем еще один способ макромутационного видообразования – образование хиральных или зеркальных форм, который не связан с крупными хромосомными перестройками.


Пространственные взаимоотношения некоторых подвидов воробьинообразных Нижнего Приамурья как показатель микроэволюционных процессов


Бабенко В.Г.


Московский педагогический государственный университет, кафедра зоологии и экологии, Москва 129164, Россия

e-mail: alekto@aha.ru


Данные о современных ареалах некоторых видов и подвидов и возникающих в ряде случаев зонах гибридизации и интерградации между ними помогают восстановить картину постепенного становления фауны птиц и ее отдельных элементов на территории Нижнего Приамурья.

Часть выявленных нами закономерностей связана с историей формирования исключительно материковых форм. Примером могут служить пространственные взаимоотношения двух подвидов рябчика Tetrastes bonasia. Сибирский подвид T. b. septentrionalis населяет в пределах Нижнего Приамурья преимущественно темнохвойную тайгу, на участках с горным рельефом. По горной темнохвойной тайге сибирский рябчик распространяется на юг до Среднего Сихотэ-Алиня. Маньчжурский подвид T. b. amurensis в свою очередь населяет преимущественно равнинные хвойно-широколиственные леса, широко распространенные на большей части Приморского края и поднимающиеся к северу по долине Уссури до побережья Амура. Вероятно, возникшая мозаичность лесных формаций и связанные с этим разрушения экологических преград и являются основными причинами вторичной интерградации манчжурского подвида с сибирским.

Важную роль в формировании авифауны севера Нижнего Приамурья играет близость Сахалина. Ряд островных подвидов встречается на материковой части Нижнего Приамурья, соседствуя здесь с континентальными расами этих же видов. Характер пространственных взаимоотношений континентальных и островных форм различен. Подвиды полевого жаворонка (Alauda arvensis), кукши (Perisoreus infaustus) и урагуса (Uragus sibiricus) образуют в Нижнем Приамурье заметные зоны интерградации. Гнездовые популяции островного подвида щура (Pinicola enucleator sakhalinensis), видимо, оказываются полностью географически изолироваными от соседних континентальных форм. На основании этих случаев возможно реконструировать этапы заселения островными подвидами прилегающей к Сахалину северной части Нижнего Приамурья. Вероятно, колонизация материка сахалинским подвидом жаворонка (Alauda arvensis lonnbergi) шла в послеледниковое время, когда открытые пергляциальные ландшафты занимали север Сахалина и прилегающие материковые районы. Не исключено, что и становление этой формы происходило именно на этих территориях. Следующая группа подвидов: щур (Pinicola enucleator sakhalinensis), китайская зеленушка (Chloris sinica sitchitoensis) и урагус (Uragus sibiricus sanguinolentus), вероятно, проникли на материк несколько позже, когда на севере Сахалина и в Нижнем Приамурье стали обычными кустарниковые биотопы, в частности, заросли кедрового стланика и ольхи. Наконец, подвиды кукши (Perisoreus infaustus sakhalinensis) и синехвостки (Tarsiger cyanurus pacificus), освоили материк позже всего, когда темнохвойные леса были распространены и на севере Сахалина.

Характерный для ряда видов вектор расселения с Сахалина на материк можно объяснить следующим. Как известно, в послеледниковый период расселение птиц к северу, как по материку, так и по Сахалину, происходило из соответствующих рефугиумов. Вероятно, в связи с более теплым и влажным морским климатом Сахалина восстановление растительного покрова в послеледниковый период на острове шло более высокими темпами, чем на материке. В связи с этим продвижение островных видов на север и на запад (на материк) также шло быстрее. Поэтому северосахалинские популяции активнее занимали вновь возникающие подходящие участки и на материке. С другой стороны, в оптимуме голоцена, когда неморальная флора достигала побережья Охотского моря, некоторые дендрофильные виды на север по долине Амура доходили раньше, чем это происходило на Сахалине, где развитие подобных сообществ, по-видимому, тормозилось влиянием холодного Охотского моря. В связи с этим именно материковые подвиды птиц, связанные с неморальными лесами (большеклювая ворона Corvus macrorhynchos mandshuricus и седогоговая овсянка Emberisa spodocephala extremiorientes), распространены на севере Сахалина, а на юге обитают другие, островные подвиды - C. m. japonensis и E. s. personata . Это может свидетельствовать о том, что C. m. mandshuricus и E. s. extremiorientes заселили остров с севера.

Анализ более сложных случаев пространственных и систематических отношений конгенерических пар: певчего/охотского сверчков (Locustella certiola / L. ochotensis) и желтой/зеленоголовой трясогузок (Motacilla flava / M. taivana) в Нижнем Приамурье могут служить показателями относительного времени становления отдельных элементов авифауны исследуемого региона. Изучая современные ареалы, площади зон симпатрии, степень гибридизации и морфологические различия в парах этих видов, чьи современные биотопы во многом схожи, можно прийти к заключению, что история их формирования имеет много общего. Различия же, вероятно, связаны со временем географической изоляции каждого вида соответствующей пары и временного интервала, в течение которого M. flava - М. taivana и L. certiola - L. ochotensis были изолированы. В обоих сравниваемых парах прослеживаются сходные экологические черты (биотопы, сроки миграций, размножения). Однако морфологические признаки (в частности детали окраски), площадь зон симпатрии и степень гибридизации этих двух пар видов различны. По морфологическим признакам степень близости между Locustella certiola и L. ochotensis по сравнению с парой Motacilla flava и M. taivana является настолько тесной, что Lcertiola и L. ochotensis формально можно свести в один вид. Скорее всего, виды пары M. flava/taivana были изолированы друг от друга раньше и изоляция длилась дольше, чем это происходило между видами L. certiola/ochotensis. Можно предположить, что изоляция видов M. taivana и L. ochotensis возникала в периоды регрессий, а рефугиумы, из которых впоследствии происходила их экспансия, находились на островах, в частности, на Сахалине или в прибрежных районах.


Феногенетическая изменчивость и эпигенетические основы формообразования


Васильев А.Г.


Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург 620144, Россия,

e-mail: vag@ipae.uran.ru


Феногенетическая изменчивость (Кренке 1933-1935) обсуждается с позиций эпигенетической теории М.А. Шишкина и представлений С.В. Мейена о мероне и рассматривается как реализация обусловленных развитием законов возможного преобразования отдельных гомотипичных признаков (морфогенетическая реализация мерона). Она включает в себя две основные компоненты: детерминистическую (организующую) и стохастическую (случайную). Организующая составляющая - эпигенетическая изменчивость является канализованной компонентой морфогенеза, обусловленной структурой креода и расстановкой эпигенетических порогов. Случайная составляющая - реализационная изменчивость представляет собой стохастическую компоненту морфогенеза, дающую возможность спонтанного переключения имеющихся программ развития и выбора того или иного субкреода. Вводятся представления об "эпигенетическом ландшафте популяции", "популяционном онтогенезе" и "популяционной мерономии". Эпигенетические пороги и конструкционные запреты ограничивают вероятные морфогенетические преобразования, а созданный ими эпигенетический ландшафт является общим законом-«клише», который задает все многообразие состояний признака и их вероятностное проявление у таксона, популяции и особи (например, листья в кроне дерева).

"Феногенетическая изменчивость" Н.П. Кренке – это внутрииндивидуальная изменчивость метамеров и антимеров, которая одновременно отражает два аспекта: направленное усложнение структуры последовательно закладывающихся метамеров в морфогенезе и их стохастическое (случайное) формирование. Она отражает закономерную трансформацию структуры в морфогенезе в направлении ее усложнения и случайные сбои (ошибки) в ходе развития этих структур. Анализ антимерных билатеральных композиций структурных элементов позволяет построить естественную систему трансформаций структуры, то есть визуализировать мерономическое разнообразие и законы трансформации мерона при групповом (популяционном) анализе внутрииндивидуальной изменчивости. В ходе развития метамеры и антимеры сталкиваются с большим разнообразием условий реализации и по их фенотипическому разнообразию можно судить о морфогенетической "широте нормы реакции" данной особи. Н.В. Глотовым (1983) были продемонстрированы примеры влияния "провокационного фона" на диапазон варьирования количественных признаков дрозофил и модельных видов растений. Оказалось, что изменение корма дрозофилы или ухудшение эдафических условий у проростков пшеницы неизбежно приводит к резкому увеличению диапазона изменчивости. В этих случаях реализуется широкий спектр морфогенетических траекторий или "морфозов", который в "нормальных" условиях развития был зарегулирован и не проявлялся. В этом смысле эффект "провокационного фона" на индивидуальном уровне феноменологически сопоставим с проявлением феногенетической изменчивости на внутрииндивидуальном, поскольку диапазон условий развития, например, листьев, в разных частях кроны будет различен.

Единство многообразия особей в популяции обусловлено наличием у каждой особи общей эпигенетической системы, которая формирует единый для всех особей потенциальный эпигенетический ландшафт популяции. Этот ландшафт порождает эпигенетическую изменчивость, упорядоченность и закономерность которой обусловлены сходной для данной популяции расстановкой эпигенетических порогов и морфогенетических путей развития структур. Эпигенетическая система популяции исторически длительно и непрерывно формируется при творческом участии отбора как компромиссная деформация эпигенетической системы вида для локальных условий существования данной популяции.

Во всех популяциях характерный для вида эпигенетический ландшафт будет инвариантной частью популяционных эпигенетических ландшафтов. В этом смысле каждая популяция иерархически соотносится с видом так же, как отдельные особи с популяцией, к которой они принадлежат. В каждой из популяций вида ее собственный эпигенетический ландшафт будет инвариантен для входящих в нее особей, но окажется особенным по отношению к эпигенетическим ландшафтам других популяций. Поэтому в масштабе всего вида эпигенетический ландшафт конкретной популяции оказывается в целом уникальным, а из-за своих исторически сложившихся в данном регионе особенностей – единичным.

Применение технологии популяционного анализа к изучению групповой внутрииндивидуальной изменчивости гомодинамных и гомотипных структур (метамеров и антимеров) позволяет, на наш взгляд, решить не только многие до сих пор нерешенные проблемы феногенетики, экологической и эволюционной морфологии и биологии развития, но и приблизиться к общебиологическому пониманию самого явления изменчивости. В самом общем виде можно заключить, что феногенетическая изменчивость – это реализация обусловленных развитием законов возможного (допустимого) преобразования отдельных признаков. Нетрудно заметить, что это и есть наиболее общее определение важнейшего для двух последних веков развития биологии понятия изменчивость. Это следует уже из того, что структурные ряды феногенетической изменчивости Н.П. Кренке представляют собой стадии воплощения некой морфогенетической программы, которая останавливается на том или ином этапе построения дефинитивной структуры. Поэтому, изменчивостьявление разного индивидуального воплощения эпигенотипа в фенотипе.

Рассмотрены примеры морфогенетических перестроек и эпигенетической дивергенции при экспериментальном формообразовании у тлей, доместикации серебристо-черных лисиц, акклиматизации ондатры, вековой изоляции популяции красной полевки на о-ве Беринга и хроническом радиоактивном облучении популяций грызунов на Урале.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты 07-04-00161 и 07-04-96096.

1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   ...   40

Похожие:

Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. В. Неронов Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова ран, Москва
Зональные экотоны северной евразии: история изучения и структурно-функциональная организация
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. А. Геодакян Россия, Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова, ран
«asynchronous» theories are needed. This article suggests a theory, which gives interpretations and predictions
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconПрограмма курса Автор и составитель программы: д б. н. Геодакян Виген Артаваздович, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции ран им. А. Н. Северцова Длительность курса 30 часов
Автор и составитель программы: д б н. Геодакян Виген Артаваздович, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconОтчет о деятельности Комиссии мгу по биоэтике в период с 5 марта 2008 г по 15 апреля 2009 г
Комиссию мгу по биоэтике была утверждена приказом Ректора мгу №144 от 5 марта в составе 19 представителей разных факультетов мгу...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconРеконструкция природных условий Внутренней Азии в позднеледниковье и голоцене (по материалам диатомового и палинологического анализов озерных осадков Монголии)
Работа выполнена в лаборатории экологии аридных территорий Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова ран
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconМужчины и женщины: кто творец эволюции и для кого она делается?
О том, почему именно пол по-прежнему является главным вызовом и загадкой в теории эволюции, а мужчины — первыми жертвами экстремальных...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconУчебное пособие Москва
И. И. Сидорова; профессор института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconВ. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных
Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова ан СССР. Биолог-теоретик. Научные интересы связанные с...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconЕ. Н. Панов Институт проблем экологии и эволюции ран
В этом заключена принципиальная разница между языком человека и животных. Другими словами, язык человека — это не только дар Божий,...
Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей iconДоклад сделан на семинаре «Моделирование популяционных процессов» в Институте управления ран 29 января 2008 г
Предлагается гипотеза, рассматривающая эволюции живой природы с точки зрения гармонизации планетарного окислительно-восстановительного...
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница