Учебно-методическое пособие Редактор Товстых В. П




НазваниеУчебно-методическое пособие Редактор Товстых В. П
страница1/9
Дата28.01.2013
Размер1.69 Mb.
ТипУчебно-методическое пособие
  1   2   3   4   5   6   7   8   9
УДК 577.1

ББК 28.072

М 690

Михайлов С.С.

Биохимические основы спортивной работоспособности: Учебно-методическое пособие /СПб: СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта. - 2004. - 134 с.

Учебно-методическое пособие написано в соответствии с Государственным образовательным стандартом по биохимии для вузов физической культуры. В пособие изложены биоэнергетические и структурно-функциональные основы спортивной работоспособности, динамика работоспособности при утомлении, восстановлении и в процессе адаптации к мышечным нагрузкам. В заключительной части пособия описано влияния на работоспособность пищевых факторов, разрешенных лекарственных средств и допингов.

Предназначено для студентов 5 курса дневной и заочной формы обучения

Табл. 4. Ил. 5. Библиогр. 14.

Рецензенты:

Насонкин О.С.– доктор медицинских наук, профессор Санкт-Петербургской государственной академии физической культуры им. П.Ф. Лесгафта

Розенгарт Е.В. – доктор биологических наук, профессор Санкт-Петербургской государственной академии физической культуры им. П.Ф. Лесгафта


 С.С. Михайлов, 2004

 СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта, 2004


Михайлов Сергей Сергеевич

БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СПОРТИВНОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ

Учебно-методическое пособие


Редактор Товстых В.П.

Корректор Журавлева Н.Л.

Сдано в набор Подписано к печати

Объем 5,0 усл.-изд. л. Тираж 500 экз. Заказ

Лицензия на издательскую деятельность ИД № 06261 от 12.11.01


ВВЕДЕНИЕ


Спортивная работоспособность является важнейшим качеством, определяющим спортивно-техническое мастерство представителей многих видов спорта. Ярко выраженные тенденции современного спорта – повышение тренировочных и соревновательных нагрузок, увеличение числа тренировок, усложнение техники выполнения спортивных упражнений еще больше повышают роль спортивной работоспособности в достижении высоких спортивных результатов. Повышение спортивной работоспособности представляет собой первоочередную задачу, стоящую перед тренерами и преподавателями физического воспитания. Только на строго научной основе, опираясь на закономерности биохимических и физиологических процессов, протекающих в организме спортсмена, творчески используя эти знания в тренировочном процессе, можно в современных условиях, когда физические нагрузки приближаются к пределу функциональных возможностей организма, находить новые методы и средства повышения спортивной работоспособности.


1. КОМПОНЕНТЫ СПОРТИВНОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ


С биологических позиций спортивную работоспособность (специальную работоспособность) можно определить как структурно-функциональный потенциал или состояние организма спортсмена, позволяющее ему выполнять специфические физические нагрузки определенной мощности и продолжительности.

Спортивная работоспособность – качество интегральное, проявление которого зависит от многих факторов. Н.И. Волков1 выделяет следующие факторы, лимитирующие спортивную работоспособность:

Возможности энергетического обеспечения мышечной деятельности;

Функциональное состояние и развитие основных систем организма (мышечной, кардио-респираторной, нервной, эндокринной, пищеварительной, выделительной, иммунной и др.);

Техника выполнения физических нагрузок, характерных для данного вида спорта;

Тактика ведения спортивной борьбы;

Психологическая подготовка спортсмена.

Первые два фактора определяют, преимущественно, физическую подготовку спортсмена или физическую работоспособность. Их обычно называют факторами потенций или внутренних возможностей. Остальные факторы (техника, тактика и психологическая подготовка) являются факторами производительности, от которых зависит проявление факторов потенций. Только при наличии хорошей техники, правильно избранной тактики, высокой мотивации возможна реализация в полной мере внутренних возможностей спортсмена. В свою очередь, без хорошего развития физической работоспособности факторы производительности оказываются неэффективными.

Из перечисленных факторов все же наибольшее значение имеет состояние биоэнергетики, так как не возможно выполнить какую-либо работу без затраты энергии.

Как известно, энергообеспечение мышечной работы осуществляется, главным образом, за счет трех путей ресинтеза АТФ: креатинфосфатного (алактатного), гликолитического (лактатного) и аэробного (тканевого дыхания). В зависимости от доминирования того или иного пути ресинтеза АТФ в энергообеспечении выполняемой работы выделяют три компонента работоспособности: алактатная работоспособность, лактатная работоспособность и аэробная работоспособность.

Часто алактатную и лактатную работоспособность объединяют в анаэробную работоспособность.

Аэробная работоспособность проявляется при выполнении длительных физических нагрузок, а анаэробная работоспособность обеспечивает возможность выполнения кратковременных нагрузок высокой и максимальной интенсивности.

Выделенные компоненты работоспособности в равной мере относятся как к общей, так и к специальной работоспособности.

В данном пособии, в основном, рассматривается общая (физическая) работоспособность, так как в ее основе, прежде всего, лежат биохимические механизмы.


2. БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

КОМПОНЕНТОВ РАБОТОСПОСОБНОСТИ


2.1. Молекулярные механизмы мышечного сокращения

и расслабления

Мышечная деятельность состоит из двух чередующихся фаз: сокращения и расслабления.

Мышечное сокращение является сложным механо-химическим процессом, в ходе которого происходит преобразование химической энергии гидролитического расщепления АТФ в механическую работу, совершаемую мышцей.

В настоящее время этот механизм еще полностью не раскрыт. Но достоверно известно следующее:

Источником энергии, необходимой для мышечной работы является АТФ;

Гидролиз АТФ, сопровождающийся выделением энергии, катализируется миозином, который как уже отмечалось, обладает ферментативной активностью;

3. Пусковым механизмом мышечного сокращения является повышение концентрации ионов Са2+ в саркоплазме миоцитов, вызываемое двигательным нервным импульсом;

Во время мышечного сокращения между толстыми и тонкими нитями миофибрилл возникают поперечные мостики или спайки;

Во время мышечного сокращения происходит скольжение тонких нитей вдоль толстых, что приводит к укорочению миофибрилл и всего мышечного волокна в целом.

Имеется много гипотез, пытающихся объяснить молекулярный механизм мышечного сокращения. Наиболее обоснованной в настоящее время является гипотеза «весельной лодки» или «гребная гипотеза» Х. Хаксли. В упрощенном виде её суть заключается в следующем.

В мышце, находящейся в состоянии покоя, толстые и тонкие нити миофибрилл друг с другом не соединены, так как участки связывания на молекулах актина закрыты молекулами тропомиозина.

Мышечное сокращение происходит под воздействием двигательного нервного импульса, представляющего собою волну повышенной мембранной проницаемости, распространяющуюся по нервному волокну1. Эта волна повышенной проницаемости передается через нервно-мышечный синапс на Т-систему саркоплазматической сети и в конечном итоге достигает цистерн, содержащих в большой концентрации ионы кальция. В результате значительного повышения проницаемости стенки цистерн (это тоже мембрана!) ионы кальция выходят из цистерн и их концентрация в саркоплазме за очень короткое время (около 3 мс2) возрастает примерно в 1000 раз. Ионы кальция, находясь в высокой концентрации, присоединяются к белку тонких нитей - тропонину и меняют его пространственную форму (конформацию). Изменение конформации тропонина, в свою очередь, приводит к тому, что молекулы тропомиозина смещаются вдоль желобка фибриллярного актина, составляющего основу тонких нитей, и освобождают тот участок актиновых молекул, который предназначен для связывания с миозиновыми головками. В результате этого между миозином и актином (т.е. между толстыми и тонкими нитями) возникает поперечный мостик, расположенный под углом 90º. Поскольку в толстые и тонкие нити входит большое число молекул миозина и актина (около 300 в каждую), то между мышечными нитями образуется довольно большое количество поперечных мостиков или спаек.

Образование связи между актином и миозином сопровождается повышением АТФ-азной активности последнего (т.е. актин действует подобно аллостерическим активаторам ферментов), в результате чего происходит гидролиз АТФ:

АТФ + Н2О  АДФ + Н3РО4 + энергия

За счет энергии, выделяющейся при расщеплении АТФ, миозиновая головка подобно шарниру или веслу лодки поворачивается и мостик между толстыми и тонкими нитями оказывается под углом 45º, что приводит к скольжению мышечных нитей навстречу друг другу (рис. 1).


а б

Рис.1. а) образовавшиеся мостики между толстыми и

тонкими нитями располагаются под углом 90º;

б) после поворота мостики оказываются под углом 45º

Совершив поворот, мостики между толстыми и тонкими нитями разрываются. АТФ-азная активность миозина вследствие этого резко снижается и гидролиз АТФ прекращается. Но если двигательный нервный импульс продолжает поступать в мышцу, и в саркоплазме сохраняется высокая концентрация ионов кальция, поперечные мостики вновь образуются, АТФ-азная активность миозина возрастает, и снова происходит гидролиз новых порций АТФ, дающий энергию для поворота поперечных мостиков с последующим их разрывом. Это ведет к дальнейшему движению толстых и тонких нитей навстречу друг другу и укорочению миофибрилл и мышечного волокна.

В результате многократного образования, поворота и разрыва мостиков мышца может максимально сократиться, при этом тонкие нити наслаиваются друг на друга (иногда могут переплетаться), а толстые нити упираются в Z-пластинку (при сверхнапряжении их концы даже могут быть расплющены) (рис. 2).



Рис. 2. Схема строения участка максимально

укороченной миофибриллы

Каждый цикл сокращения (образование, поворот и разрыв мостика) требует расходования одной молекулы АТФ в качестве источника энергии. Учитывая, что во всей мышце во время её сокращения возникает огромнейшее количество поперечных мостиков, затраты АТФ на энергообеспечение мышечной деятельности очень велики.

Расслабление мышцы (релаксация) происходит после прекращения поступления двигательного нервного импульса. При этом проницаемость стенки цистерн саркоплазматического ретикулума уменьшается, и ионы кальция под действием кальциевого насоса, использующего энергию АТФ, уходят в цистерны. Их концентрация в саркоплазме быстро возвращается к исходному уровню. Снижение концентрации кальция в саркоплазме вызывает изменение конформации тропонина, что приводит к фиксации молекул тропомиозина в определенных участках актиновых нитей и делает невозможным образование поперечных мостиков между толстыми и тонкими нитями. За счет упругих сил, возникающих при мышечном сокращении в коллагеновых нитях, окружающих мышечное волокно, оно при расслаблении возвращается в исходное положение.

Возвращению мышцы в исходное состояние также способствует сокращение мышц-антагонистов.

Таким образом, процесс мышечного расслабления или релаксация также как и процесс мышечного сокращения осуществляется с использованием энергии гидролиза АТФ.

Гладкие мышечные волокна по строению существенно отличаются от поперечнополосатых. В гладких мышечных клетках нет миофибрилл. Тонкие нити присоединяются к сарколемме, толстые находятся внутри волокон (рис. 3).




Рис. 3. Схема расположения толстых и тонких

нитей в гладких мышечных волокнах


В гладких мышечных волокнах отсутствуют также цистерны с ионами кальция. Под действием нервного импульса ионы Са2+ поступают в саркоплазму из внеклеточного вещества. Поступают ионы кальция в саркоплазму медленно и также медленно уходят из волокна после прекращения поступления нервного импульса. Поэтому гладкие мышцы медленно сокращаются и медленно расслабляются.

Итак, обе фазы мышечной деятельности - сокращение и расслабление протекают при обязательном использовании энергии, которая выделяется при гидролизе АТФ:

АТФ + Н2О  АДФ + Н3РО4 + энергия

Однако запасы АТФ в мышечных клетках незначительны (в покое концентрация АТФ в мышцах около 5 ммоль/кг) и их достаточно для мышечной работы в течение 1-2 с. Поэтому для обеспечения более продолжительной мышечной деятельности в мышцах должно происходить пополнение запасов АТФ. Образование АТФ в мышечных клетках непосредственно во время физической работы называется ресинтезом АТФ и идет с потреблением энергии.

Поэтому при функционировании мышц в них одновременно протекают два процесса: гидролиз АТФ, дающий необходимую энергию для сокращения и расслабления, и ресинтез АТФ, восполняющий потери этого вещества. Если для обеспечения мышечного сокращения и расслабления используется только химическая энергия АТФ, то для ресинтеза АТФ пригодна химическая энергия самых разнообразных соединений: углеводов, жиров, аминокислот и креатинфосфата.

Выше сказанное может быть представлено следующей схемой:


Сокращение Расслабление

АТФ + Н2О  АДФ + Н3РО4 + энергия




АДФ + Н3РО4 + энергия  АТФ




Углеводы Жиры Аминокислоты Креатинфосфат

В зависимости от источника энергии выделяют три основных пути ресинтеза АТФ: креатинфосфатный, лактатный и аэробный.

Для каждого компонента работоспособности характерно преобладание того или иного пути ресинтеза АТФ как основного источника энергии.

2.2. Алактатная работоспособность.

Алактатная работоспособность проявляется при выполнении физических нагрузок в зоне максимальной мощности, т.е. нагрузок предельно возможной мощности, которую можно сохранить лишь в течение 15-20 с.

Мышечная работа максимальной мощности, как известно, обеспечивается креатинфосфатным путем ресинтеза АТФ. В мышечных клетках всегда имеется креатинфосфат - соединение, содержащее фосфатную группу, связанную с остатком креатина макроэргической связью. Содержание креатинфосфата в мышцах в покое - 15-20 ммоль/кг.

Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством к АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате гидро­лиза АТФ. В ходе этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится с креатинфосфата на молекулу АДФ с образованием креатина и АТФ:


NH~PO3H2 NH2

C=NH C=NH

N-CH3 + АДФ  N-CH3 + АТФ

CH2 CH2

COOH COOH

Креатинфосфат (КрФ) Креатин (Кр)


Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ еще называется креатинкиназным.

Креатинфосфатная реация обратима, но её равновесие смещено в сторону образования АТФ, поэтому она начинает осуществляться сразу же, как только в миоцитах появляются первые порции АДФ.

При мышечной работе активность креатинкиназы значительно возрастает за счет активирующего действия на неё ионов кальция, концентрация которых в саркоплазме под действием нервного импульса увеличивается, как выше отмечалось, почти в 1000 раз. Другой механизм регуляции креатинфосфатной реакции связан с активирующим воздействием на креатин­киназу креатина, образующегося в ходе данной реакции. За счет этих механизмов активность креатинкиназы в начале мышечной работы резко увеличивается и креатинфосфат­ная реакция очень быстро достигает максимальной скорости.

Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ характеризуется следующими величинами общепринятых количественных критериев:

Максимальная скорость1 составляет 900-1100 кал/минкг, что значительно выше соответствующего показателя для других путей ресинтеза. Такая большая величина данного критерия обусловлена высокой активностью фермента - креатинкиназы и, следовательно, очень высокой скоростью креатинфосфатной реакции.

Время развертывания 2 - всего 1-2 с. Поскольку исходных запасов АТФ в мышечных клетках хватает на обеспечение мышечной деятельности как раз в течение 1-2 с., то к моменту их исчерпания креатинфосфатный путь образования АТФ уже функционирует со своей максимальной скоростью. Такое малое время развертывания объясняется действием описанных выше механизмов регуляции активности креатинкиназы, позволяющих резко повысить скорость этой реакции.

Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8-10 с., что связано с небольшими исходными запасами креатинфосфата в мышцах.

Главными преимуществами креатинфосфатного пути образования АТФ являются очень малое время развертывания и высокая мощность, что крайне важно для занимающихся скоростно-силовыми видами спорта. Главным недостатком этого способа синтеза АТФ, существенно ограничивающим его возможности, является короткое время его функционирования. Время поддержания максимальной скорости всего 8-10 с., к концу 30-й секунды его скорость снижается вдвое. А к концу 3-й минуты интенсивной работы креатинфосфатная реакция в мышцах практически прекращается.

Исходя из такой характеристики креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ, следует ожидать, что эта реакция окажется главным источником энергии для обеспечения кратковременных упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки, метания, подъём штанги и т.п. Креатинфосфатная реакция может неоднократно включаться во время выполнения физических нагрузок, что делает возможным быстрое повышение мощности выполняемой работы, развития ускорения на дистанции и финишный рывок.

Синтез креатинфосфата в мышечных клетках происходит во время отдыха путем взаимодействия креатина с избытком АТФ:


Кр + АТФ  КрФ + АДФ

Избыток


Частично запасы креатинфосфата могут восстанавливаться и при мышечной работе умеренной мощности, при которой АТФ синтезируется за счет тканевого дыхания в таком количестве, которого хватает и на обеспечение сократительной функции миоцитов и на восполнение запасов креатинфосфата. Поэтому во время выполнения физической работы креатинфосфатная реакция может включаться многократно.

Образование креатина происходит в печени с использованием трех аминокислот: глицина, метионина и аргинина. В спортивной практике для повышения в мышцах концентрации креатинфосфата используют в качестве пищевых добавок препараты глицина и метионина.

Суммарные запасы АТФ и креатинфосфата часто обозначают термином фосфагены.

Креатинфосфат, обладая большим запасом химической энергии, является веществом непрочным. От него легко может отщепляться фосфорная кислота, в результате чего происходит циклизация остатка креатина, приводящая к образованию креатинина:


NH~PO3H2 NH

C=NH C=NH

N-CH3  N-CH3

CH2 - H3PO4 CH2

COOH C=O

Креатинфосфат Креатинин


Образование креатинина происходит без участия ферментов, спонтанно. Эта реакция необратима. Образо­вавшийся креатинин в организме не используется и выводится с мочой. Поэтому по выделению креатинина с мочой можно судить о содержании креатинфосфата в мышцах, так как в них находятся основные запасы этого соединения.

Биохимическая оценка состояния креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ обычно проводится по двум показателям: креатининовому коэффициенту и алактатному кислородному долгу.

Креатининовый коэффициент - это выделение креатинина с мочой за сутки в расчете на кг массы тела. У мужчин выделение креатинина колеблется в пределах 18-32 мг/суткикг, а у женщин - 10-25 мг/суткикг. Креатининовый коэффициент характеризует запасы креатинфосфата в мышцах, так как между содержанием креатинфосфата и образованием из него креатинина существует линейная зависимость, поскольку это превращение протекает неферментативным путем и является необратимым. Следовательно, с помощью креатининового коэффициента можно оценить потенциальные возможности этого пути образования АТФ и, в том числе, его метаболическую ёмкость.

Алактатный кислородный долг - это повышенное (сверх уровня покоя) потребление кислорода за ближайшие 4-5 мин. после выполнения кратковременного упражнения максимальной мощности. Этот избыток кислорода требуется для обеспечения высокой скорости тканевого дыхания сразу же после окончания нагрузки для создания в мышечных клетках повышенной концентрации АТФ. В этих условиях происходит фосфорилирование креатина с образованием креатинфосфата:


Кр + АТФ  КрФ + АДФ


Таким образом, использование креатинфосфата во время работы приводит к накоплению креатина, превращение которого снова в креатинфосфат требует определенного количества кислорода. Отсюда следует, что алактатный кислородный долг характеризует вклад креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ в энергообеспечение выполненной физической нагрузки и дает оценку его метаболической ёмкости. Представление о мощности этого способа образования АТФ дает показатель, полученный путем деления величины алактатного долга на время выполнения нагрузки.

У квалифицированных спортсменов значение алактатного кислородного долга после нагрузок максимальной мощности обычно составляет 8-10 л.

В результате систематических тренировок, направленных на развитие скоростно-силовых качеств, в мышцах увеличивается концентрация креатинфосфата и повышается активность креатинкиназы, что находит отражение в росте величины алактатного кислородного долга и суточного выделения креатинина.

2.3. Лактатная работоспособность

Лактатная (гликолитическая) работоспособность проявляется при выполнении физических нагрузок в зоне субмаксимальной мощности, т.е. нагрузок предельно возможной мощности продолжительностью до 5 минут.

Такие нагрузки, в основном, обеспечиваются лактатным (гликолитическим) путем ресинтеза АТФ. Источником энергии, необходимой для образования АТФ, в данном случае является мышечный гликоген, концентрация которого в саркоплазме колеблется в пределах 0,5-3 %. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы и через ряд последовательных стадий (всего 10 стадий) превращаются в молочную кислоту (лактат), которая по своему химическому составу является как бы половинкой молекулы глюкозы. В процессе анаэробного распада гликогена до молочной кислоты, называемого гликолизом, образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатную группу с макроэргической связью, которая легко переносится на АДФ с образованием АТФ.

Все ферменты гликолиза находятся в саркоплазме мышечных клеток.

Гликолизу может также подвергаться глюкоза, поступающая в мышцы из кровяного русла.

Скорость гликолиза резко возрастает под воздействием гормона адреналина, аденозинмонофосфата – АМФ (образуется из АДФ при его накоплении в миоцитах) и ионов кальция. Избыток же АТФ снижает скорость гликолиза Наличие таких регуляторных механизмов приводит к тому, что в покое гликолиз протекает очень медленно, при интенсивной мышечной работе его скорость резко возрастает и может увеличиваться по сравнению с уровнем покоя почти в 2000 раз. Повышение скорости гликолиза может наблюдаться уже в предстартовом состоянии за счет выделения адреналина.

Количественные критерии гликолитического пути ресинтеза АТФ:

Максимальная скорость гликолиза 750-850 кал/минкг, что примерно в полтора раза ниже соответствующего показателя креатинфосфатной реакции. Достаточно высокое значение максимальной мощности гликолиза объясняется содержанием в мышечных клетках большого запаса гликогена, наличием механизмов активации ключевых ферментов, приводящих к значительному росту скорости гликолиза, отсутствием потребности в кислороде.

Время развертывания - 20-30 с. Это обусловлено тем, что все участники гликолиза (гликоген и ферменты) находятся в саркоплазме миоцитов и наличием активации ферментов гликолиза.

Время работы с максимальной скоростью - 2-3 мин. Существуют две основные причины такой небольшой величины этого критерия. Во-первых, в процессе гликолиза образуется молочная кислота (лактат), накопление которой приводит к повышению кислотности внутри мышечных клеток. В условиях повышенной кислотности снижается каталитическая активность ферментов и, в том числе, ферментов гликолиза, что приводит к уменьшению скорости этого пути ресинтеза АТФ. Во-вторых, гликолиз протекает с высокой скоростью, что быстро приводит к уменьшению в мышцах концентрации гликогена и, следовательно, к последующему снижению скорости его распада..

При снижении интенсивности физической работы, а также в промежутках отдыха во время тренировки образовавшийся лактат может частично выходить из мышечных клеток в лимфу или в кровь, что делает возможным повторное включение гликолиза.

Известные в настоящее время биохимические методы оценки использования при физической работе гликолитического пути ресинтеза АТФ основаны на фиксации биохимических сдвигов в организме, обусловленных накоплением молочной кислоты. Это, прежде всего, определение в крови после физической нагрузки концентрации лактата. В покое, то есть до начала работы, концентрация лактата в крови обычно 1-2 ммоль/л. После интенсивных, непродолжительных нагрузок (2-3 мин.) концентрация молочной кислоты в крови резко повышается и может достигать величин 18-20 ммоль/л, а у спортсменов высокой квалификации еще больших значений

Другим показателем, отражающим накопление в кровяном русле молочной кислоты, является водородный показатель крови (рН). В покое этот показатель равен 7,36-7,4, после интенсивной работы он снижается до значений 7,2-7,0, причем в литературе отмечено и еще более значительное снижение рН - до 6,8 .

Наибольшие изменения концентрации лактата и рН крови, наблюдаемые после нагрузки «до отказа» в зоне субмаксимальной мощности, характеризуют метаболическую ёмкость гликолиза. Максимальную мощность гликолитического ресинтеза АТФ можно оценить по скорости возрастания уровня лактата в крови или по скорости снижения рН (например, для расчета скорости изменения концентрации лактата необходимо её наибольший прирост разделить на время выполнения нагрузки. Так же определяется скорость изменения рН).

Оценить вклад гликолиза в энергообеспечение выполненной физической работы можно также путем определения лактата в моче. В покое в моче лактат практически отсутствует. После тренировки, особенно с использованием интенсивных упражнений, с мочой выделяются большие количества молочной кислоты. При этом надо учесть, что в процессе тренировки гликолиз включается многократно и поэтому анализ мочи дает информацию о суммарном вкладе гликолитического пути ресинтеза в обеспечение энергией всех нагрузок, выполненных за время тренировки.

Наряду с исследованием крови и мочи для оценки гликолитического пути ресинтеза может быть использовано определение лактатного кислородного долга. Лактатный кислородный долг - это повышенное потребление кислорода в ближайшие 1 -1,5 часа после окончания мышечной работы. Этот избыток кислорода необходим для устранения молочной кислоты, образовавшейся при работе). Наибольшие величины лактатного кислородного долга определяются после физических нагрузок продолжительностью 2-3 мин., выполняемых с предельной интенсивностью. У хорошо тренированных спортсменов величина лактатного кислородного долга может достигать 20 –22 л.

В результате систематических тренировок с использованием субмаксимальных нагрузок в мышечных клетках повышается концентрация гликогена и увеличивается активность ферментов гликолиза. У высоко тренированных спортсменов наблюдается развитие резистентности (устойчивости) организма к снижению рН, и поэтому они сравнительно легко переносят сдвиг водородного показателя крови до 7,0 и ниже.


2.4. Аэробная работоспособность

Основной источник энергии для обеспечения аэробной работоспособности - аэробный путь ресинтеза АТФ (синонимы: тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование), протекающий в митохондриях мышечных клеток.

В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи митохондрий передаются на молекулярный кислород - О2, доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего образуется вода. За счет энергии этой реакции происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез 3 молекул АТФ.

В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:





Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) - цикла Кребса (изолимонной, -кетоглутаровой, янтарной и яблочной кислот). Цикл Кребса - это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до СО2 и Н2О. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.

Итоговое уравнение ЦТК:



СН3СО~SКоА + 1/2 О2 HSKoA + 2 CO2 +H2O

Ацетил-кофермент А Кофермент А

12 АДФ + 12 Н3РО4 12 АТФ

В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты:


Углеводы + О2

+ О2 + О2

Жиры Ацетил-КоА 2 СО2 + Н2О

+ О2 ЦТК

Аминокислоты


Скорость аэробного пути ресинтеза АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках АДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. В состоянии покоя, когда в клетках почти нет АДФ, тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью. При мышечной работе за счет интенсивного использования АТФ происходит образование и накопление АДФ. Появившийся избыток АДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.

Другим активатором аэробного пути ресинтеза АТФ является СО2. Возникающий при физической работе в избытке углекислый газ активирует дыхательный центр мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышц кислородом.

Аэробный путь образования АТФ характеризуется следующими критериями:

Максимальная скорость составляет 350-450 кал/минкг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание обладает самой низкой величиной максимальной мощности. Это обусловлено тем, что возможности аэробного процесса ограничены доставкой кислорода в митохондрии и их количеством в мышечных клетках. Поэтому за счет аэробного пути ресинтеза АТФ возможно выполнение физических нагрузок только умеренной мощности.

Время развертывания - 3-4 мин. (у хорошо тренированных спортсменов может быть около 1 мин.). Такое большое время развертывания объясняется тем, что для обеспечения максимальной скорости тканевого дыхания необходима перестройка всех систем организма, участвующих в доставке кислорода в митохондрии мышц.

Время работы с максимальной скоростью составляет десятки минут. Как уже указывалось, источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Причем для этой цели используются не только внутримышечные запасы данных веществ, но и углеводы, жиры, кетоновые тела и аминокислоты, доставляемые кровью в мышцы во время физической работы. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ функционирует с максимальной мощностью в течение такого продолжительного времени.

По сравнению с другими, идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ, аэробный ресинтез имеет ряд преимуществ. Он отличается высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад окисляемых веществ до конечных продуктов - СО2 и Н2О и поэтому выделяется большое количество энергии. Так, например, при аэробном окислении мышечного гликогена образуется 39 АТФ в расчете на каждую отщепляемую от гликогена молекулу глюкозы, в то время как при анаэробном распаде этого углевода (гликолиз) синтезируется только 3 молекулы АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы. Другим достоинством этого пути ресинтеза является универсальность в использовании субстратов. Выше отмечалось, что в процессе аэробного образования АТФ окисляются все основные органические вещества организма: аминокислоты (белки), углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др. Еще одним преимуществом этого способа образования АТФ является очень большая продолжительность его работы: практически он функционирует постоянно в течение всей жизни. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ низкая, при физических нагрузках его мощность может стать максимальной.

Однако аэробный способ образования АТФ имеет и ряд недостатков. Так, действие этого способа связано с обязательным потреблением кислорода, доставка которого в мышцы обеспечивается дыхательной и сердечно-сосудистой системами (вместе они обычно обозначаются термином «кардио-респираторная система»). Функциональное состояние кардио-респираторной системы является лимитирующим фактором, ограничивающим продолжительность работы аэробного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью и величину самой максимальной мощности.

Возможности аэробного пути ограничены еще и тем, что все ферменты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в форме «дыхательных ансамблей» и функционируют только при наличии неповрежденной мембраны. Любые факторы, влияющие на состояние и свойства мембран, нарушают образование АТФ аэробным способом. Например, нарушения окислительного фосфорилирования наблюдаются при ацидозе (повышение кислотности), набухании митохондрий, при развитии в мышечных клетках процессов свободнорадикального окисления липидов, входящих в состав мембран митохондрий.

Еще одним недостатком аэробного образования АТФ можно считать большое время развертывания (3-4 мин.) и небольшую по абсолютной величине максимальную мощность. Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью обеспечена этим путем ресинтеза АТФ и мышцы вынуждены дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания, большую максимальную скорость.

В спортивной практике для оценки аэробного фосфорилирования часто используют три показателя: максимальное потребление кислорода (МПК), порог анаэробного обмена (ПАНО) и кислородный приход.

МПК - это максимально возможная скорость потребления (т.е. потребления в единицу времени) кислорода организмом при выполнении физической работы. Этот показатель характеризует максимальную мощность аэробного пути ресинтеза АТФ: чем выше величина МПК, тем больше значение максимальной скорости тканевого дыхания, что обусловлено тем, что практически весь поступающий в организм кислород используется в этом процессе. МПК представляет собою интегральный показатель, зависящий от многих факторов: от функционального состояния кардио-респираторной системы, от содержания в крови гемоглобина, а в мышцах - миоглобина, от количества и размера митохондрий. У нетренированных молодых людей МПК обычно равно 3-4 л/мин., у спортсменов высокого класса, выполняющих аэробные нагрузки (продолжительные нагрузки умеренной мощности, обеспечиваемые тканевым дыханием), МПК - 6-7 л/мин. На практике, для исключения влияния на эту величину массы тела МПК рассчитывают на кг массы тела. В этом случае у молодых людей, не занимающихся спортом, МПК равно 40-50 мл/минкг, а у хорошо тренированных спортсменов - 80-90 мл/минкг.

В спортивной практике МПК также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается потреблением кислорода в процентах от МПК. Например, относительная мощность работы, выполняемой с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК равное 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК.

ПАНО - это минимальная относительная мощность работы, измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК, при которой начинает включаться гликолитический путь ресинтеза АТФ (в крови концентрация молочной кислоты возрастает до 4 ммоль/л). У нетренированных ПАНО составляет 40-50% от МПК, а у спортсменов ПАНО может достигать 70% от МПК. Более высокие величины ПАНО у тренированных объясняются тем, что аэробное фосфорилирование у них дает больше АТФ в единицу времени и поэтому анаэробный путь образования АТФ - гликолиз включается при больших нагрузках.

Кислородный приход – это количество кислорода (сверх дорабочего уровня), использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение проделанной работы.

Под влиянием систематических тренировок, направленных на развитие аэробной работоспособности, в миоцитах возрастает количество митохондрий, увеличивается их размер, в них становится больше ферментов тканевого дыхания. Одновременно происходит совершенствование кислородтранспортной функции: повышается содержание миоглобина в мышечных клетках и гемоглобина в крови, возрастает работоспособность дыхательной и сердечно-сосудистой систем организма.
  1   2   3   4   5   6   7   8   9

Похожие:

Учебно-методическое пособие Редактор Товстых В. П iconУчебно-методическое пособие механизмы осадконакопления в эпиконтинентальных бассейнах казань
С. О. Зорина Научный редактор к г м н., доцент В. В. Силантьев Рецензент к г м н. Н. И. Афанасьева Зорина С. О. Учебно-методическое...
Учебно-методическое пособие Редактор Товстых В. П iconАдминистративные барьеры пути их преодоления учебно-методическое пособие для предпринимателей астана 2005 г. Учебно
Учебно-методическое пособие разработано по Государственному заказу Департамента развития предпринимательства Министерства индустрии...
Учебно-методическое пособие Редактор Товстых В. П iconМетодическое пособие Саратов 2008 г. Организация комплексной системы безопасности образовательного учреждения. Учебно-методическое пособие. Автор составитель Б. А. Буланов
Методическое пособие предназначено для руководителей и преподавателей- организаторов обж образовательных учреждений
Учебно-методическое пособие Редактор Товстых В. П iconУчебно-методическое пособие по дисциплине «Страхование»
Учебно-методическое пособие составлено в соответствии с требованиями фгос впо по направлению 080100. 62 «Экономика»
Учебно-методическое пособие Редактор Товстых В. П iconВведение в профессию комплект методического обеспечения учебно-методическое пособие
Учебно-методическое пособие предназначено для преподавателей, студентов, аспирантов
Учебно-методическое пособие Редактор Товстых В. П iconУчебно-методическое пособие по дисциплине «Страхование»
Учебно-методическое пособие составлено в соответствии с требованиями фгос впо по направлению 080110. 51 «Банковское дело»
Учебно-методическое пособие Редактор Товстых В. П iconУчебно-методическое пособие по дисциплине «Управление финансовыми рисками»
Учебно-методическое пособие составлено в соответствии с требованиями фгос впо по направлению 080100. 62 «Экономика»
Учебно-методическое пособие Редактор Товстых В. П iconУчебно-методическое пособие по дисциплине «Английский язык»
Настоящее учебно-методическое пособие подготовлено в соответствии с государственным образовательным стандартом высшего профессионального...
Учебно-методическое пособие Редактор Товстых В. П iconУчебно-методическое пособие дисциплины «Международные валютно-кредитные и финансовые отношения»
Учебно-методическое пособие одобрено (рассмотрено) на заседании кафедры «Финансы и кредит»
Учебно-методическое пособие Редактор Товстых В. П iconУчебно-методическое пособие дисциплины «Введение в профессию»
Учебно-методическое пособие одобрено (рассмотрено) на заседании кафедры «Финансы и кредит»
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница