Fragmentación de bosques y uso del hábitat por rinocriptidos




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Universidad de Chile


Facultad de Ciencias


Escuela de Postgrado


FRAGMENTACIÓN DE BOSQUES Y USO DEL HÁBITAT POR RINOCRIPTIDOS

Tesis entregada a la Universidad de Chile en cumplimiento parcial de los requisitos para optar al grado de Magister en Ciencias Biológicas mención Ecología Facultad de Ciencias


Por
Pablo Mario Vergara Egert


Director de tesis:
Dr. Javier A. Simonetti


Octubre 2001


INFORME DE APROBACIÓN TESIS DE MAGISTER


Se informa a la Escuela de Postgrado de la Facultad de Ciencias que la Tesis de Magister presentada por el candidato

Pablo Mario Vergara Egert

Ha sido aprobada por la Comisión Informante de Tesis como requisito para el grado de Magister en Ciencias Biológicas con mención en Ecología.


Tutor de Tesis

Dr. Javier A. Simonetti.............................................................................................


Comisión Informante de Tesis

Dr. Juan J. Armesto................................................................................................

Dr. Pablo A. Marquet..............................................................................................


INDICE

AGRADECIMIENTOS

Esta tesis fue financiada por FONDECYT 1981050 y Beca de Post-grado Universidad de Chile Nº36 (2000). Se agradece a:

1. Javier A. Simonetti, por su apoyo y paciencia en el desarrollo completo del estudio.

2. Juan J. Armesto y Pablo A. Marquet, profesores de la comisión revisora de esta tesis, por su tiempo, dedicación y sugerencias.

3. Conaf y Forestal Millalemu por el uso de las instalaciones y prestación de servicios en terreno.

4. Fernando Campos, guardaparque de CONAF, Reserva Nacional los Queules, por su apoyo logístico.

5. Guillermo Riveros, académico Universidad de Playa Ancha, Valparaíso, por facilitar las grabaciones de los cantos de los rinocríptidos.

6. Gerardo Acosta por su ayuda logística y teórica.

7. Roberto Schlatter por facilitar antecedentes de las aves de la región.

8. A todas las personas que indirectamente cooperaron en el desarrollo de esta tesis.


INTRODUCCIÓN GENERAL

La fragmentación del hábitat es un proceso que trae como consecuencia una reducción del hábitat original y una aislamiento del hábitat remanente. La fragmentación, en este sentido, puede reducir el uso del espacio de algunos organismos, restringiendo la disponibilidad de hábitats adecuados para persistir y el acceso a estos hábitats. Sin embargo, el efecto de la fragmentación sobre los organismos no siempre es directo, sino que puede estar mediado por otros factores y procesos, como los atributos de historia de vida de cada especie y sus interacciones bióticas. Los atributos de historia de vida de los organismos pueden describir en que medida estos serán afectados por la fragmentación. Por otro lado, un cambio en las interacciones bióticas y en la conducta de dispersión de los organismos, debido a la fragmentación, limitará su persistencia local.

Los bosques templados de la zona costera de Chile central poseen una alta biodiversidad y al mismo tiempo han sido severamente fragmentados y reemplazados por otros tipos de cobertura vegetal en los últimos siglos (Bustamante y Castor 1998). Estos bosques están siendo fuertemente fragmentados por la substitución de ellos por plantaciones de pino (Pinus radiata). Los rinocríptidos son aves asociadas al sotobosque de estos bosques (Johnson 1967, Araya y Millie 1998). Las cuatro especies rinocríptidas que cohabitan en este paisaje, el chucao (Scelorchilus rubecula), el churrín (Scytalopus magellanicus fuscus), el churrín de la mocha (Eugralla paradoxa) y el hued-hued castaño (Pteroptochos castaneus), difieren entre sí en sus atributos de historia de vida, y por lo tanto, podrían responder diferencialmente a los efectos de la fragmentación (Hansen y Urban 1992). Así, las especies más vulnerables a la fragmentación podrían ocupar una menor fracción del espacio que aquellas menos vulnerables (Mac Nally et al. 2000). Este patrón podría resultar por diferencias en los requerimientos de hábitat de las especies, por diferencias en densidad poblacional o en aspectos relacionados directamente con el éxito de nidada.

En estos bosques templados, los nidos de los rinocríptidos podrían ser vulnerables cuando los depredadores aumentan en algunos hábitats y unidades del paisaje que resultan de la fragmentación y las actividades humanas. Así, un incremento en la abundancia y composición de depredadores de nidos en los fragmentos y matriz de pino debería incrementar el riesgo de depredación en esos lugares. Por otra parte, los rinocríptidos ocuparán una mayor proporción del paisaje cuando sus movimientos entre hábitats no sean restringidos por una conducta que limite la recolonización de los hábitats locales donde han ocurrido extinciones.

En esta tesis exploro la relación entre la incidencia, una métrica del uso del hábitat, de los rinocríptidos y su vulnerabilidad a la fragmentación, determinada por sus atributos de historia de vida. Paralelamente, pretendo determinar la vulnerabilidad de estas atribuida a la depredación de sus nidos y sobre su dispersión en el paisaje.


CAPÍTULO I : FOREST FRAGMENTATION AND HABITAT-USE BY RHINOCRYPTIDS

ABSTRACT

Life-history attributes could be used to predict species responses to habitat fragmentation or sensitivity. We compared the incidence and sensitivity to fragmentation of four understory birds (Rhinocryptidae family). Rhinocryptids inhabit deciduous forests of Central Chile and our study was conduced in a landscape mosaic of pine (Pinus radiata) plantations and native forest fragments. Sensitivity was positively and strongly correlated with rhinocryptid incidence. Understory structure was the main factor that predicted rhinocryptid presence and abundance. The least sensitive species, Andean (Scytalopus magellanicus fuscus) and the Ochre-flanked Tapaculo (Eugralla paradoxa), were positively associated to dead pine branches and negatively to forest fragment size. Rhinocryptids reduced their abundance in mature forest, but they were willing to cross between different habitat types. However, one of the most sensitive species, Chestnut-throated Huet-Huet (Pteroptochos castaneus), did not move from forest fragments to pine with poor understory when we displayed playback trials. Overall, rhinocryptid species are affected by fragmentation depending of their life-history attributes. The less sensitive species profited from habitat and landscape transformations. We conclude that rhinocryptids could persist in this landscape, as changes in habitat conditions do not become deleterious, such as understory structure.

Key words: Life-history attributes, sensitivity index, fragmented forest landscape, rhinocryptids, mature forest, playback trials.


INTRODUCTION

Species vulnerability to landscape changes and extinction-proneness are not random processes (McKinney 1997). Extinction depends on properties of both the species and their environment (Tracy and George 1992, Johst and Brandl 1997). Therefore, vulnerability to landscape changes could be different even among closely related species (Lindenmayer and Lacy 1995).

Habitat fragmentation increases the probability of local extinction for forest birds as habitat fragments become smaller and more isolated (Turner 1996). However, bird responses to fragmentation may depend on the species attributes (Karr 1990, Kattan et al. 1994). In this way, a key issue in biological conservation is to identify life-history traits associated with species vulnerability (Maurer et al. 1991) and use these traits to predict species persistence in fragmented habitats (Foufopoulos and Ives 1999).

The fraction of the landscape fragments used, or incidence, by bird species may be predicted from their life-history attributes, as a given suite of them could determine that certain species are more vulnerable than others (Tellería and Santos 1997); exhibiting a lower incidence when habitats are fragmented compared to less sensible species (Hansen and Urban 1992).

Bird abundance could be a good predictor of the ability of bird species to occupy and persist in habitat fragments (MacNally et al. 2000). Habitat specificity, a determinant of rarity (Kattan 1992), also affect vulnerability. Habitat generalist species are less sensible to habitat fragmentation than specialist ones (McKinney 1997). Similarly, nest type could affect reproductive success in fragmented landscapes (Whitcomb et al. 1981). Open nests are more vulnerable to predation than cavity or covered nests (Hanski et al. 1996, Huhta et al. 1998). For those birds that build nests, nest height may also affect nest success (Yanes and Suarez 1995, Söderström et al. 1998), as ground nests may be more accessible to ground predators (Söderström 1999). Finally, clutch size, a fitness measure of birds, can be directly associated to fledging survival (Arakida, Yoshitaka 1995) and, therefore to species vulnerability (Whitcomb et al. 1981).

Deciduous forests of the coastal range of Central Chile have been severely fragmented in the last century, initially by agricultural practices and presently by commercial silviculture (Donoso 1996). This region was originally covered by Nothofagus dominated forests, but at present it comprises extensive pine (Pinus radiata) stands that surround small remnants of native vegetation and a few large-sized fragments of Nothofagus forest (San Martín and Donoso 1995).

Rhinocryptids are understory birds that inhabit Nothofagus forests and Chusquea thickets in southern Chile and Argentina (Vuilleumier 1985). Four species inhabit the coastal range forests: Chestnut-throated Huet-Huet (Pteroptochos castaneus) (endemic species), Chucao Tapaculo (Scelorchilus rubecula), Andean Tapaculo (Scytalopus magellanicus fuscus) and the Ochre-flanked Tapaculo (Eugralla paradoxa) (all of them endemic to Chile and Argentina) (Meyer de Schauensee 1970, Riveros and Villegas1994, Araya and Millie 1998). While all rhinocryptids are forest-dwellers, their life-history attributes are different (Table 1), and therefore their sensitivity to forest fragmentation may be different. As Chestnut-throated Huet-Huet is the species with the lowest local abundance, could be the more vulnerable species. Comparatively, Chucao Tapaculo and Chestnut-throated Huet-

Table 1. Life history criteria after Hansen and Urban (1992) to estimate Sensitivity Index of rhinocriptid species. Each species was rated from 1 (least sensitive) to 3 (most sensitive) for each of the five traits. A total score per species was derived by summing the scores across traits. Criteria to assess sensitivity to forest fragmentation are listed below.

Life-history atributteAbundance1Habitat specificity2SpeciesOchre-flanked Tapaculointermediatelowsemi-open0->10 mAndean Tapaculointermediateintermediatecavity0-1 m< 5Chestnut-throated Huet-Huetrarehighcavity0->10 m< 5Chucao Tapaculointermediatehighcavity0-1 m< 51 Abundance in forest habitats: 1: abundant species: >0.5 (ind/ha); 2: intermediate: >0.1-0.5 (ind/ha); 3: rare: <=0.1 (ind/ha)

2 Habitat specificity : 1: low specificity: mostly thicket cover, with or without any type of canopy; 2: Intermediate: monstly

thicket cover (generally Chusquea formation) and any type of forest canopy; 3: Large: basically native forest canopy.

3Nest type: 1:open; 2: semi-open; 3: cavity.


4Nest height rank: 1: 0-10 m; 0-3 m; 3: 0->10.

5 Mean of number of eggs per brood: 1: >10; 2: 0-3; 3: <5.

Sources: Johnson 1967, Meyer de Schauensee 1970, Cody 1970, Vuilleumier 1985, 1972, Erazo 1984, Ralph 1985,

Eraso and Sepulveda 1988, Fjeldsa and 1990, Riveros and Villegas 1994, Araya et al. 1995, Rozzi et al. 1996,

Sieving et al. 1996, Estades 1997, Schlatter et al. 1997, Vergara 1997,Araya and Millie 1998, Estades and Temple 1999,

Huet are forest-specialist compared to Andean Tapaculo and Ochre-flanked Tapaculo and, therefore, comparatively more if forest cover is lost. Furthermore, rhinocryptids are associated with rich understory habitats as bushy habitats and chusquea thicket (Fjeldsâ and Kabbe 1990, Sieving et al. 2000), therefore open habitats, as pastures are unsuitable habitats and barriers to their movements (Sieving et al. 1996, Estades and Temple 1999). Ochre-flanked Tapaculo is the only semi-open nesting species adding to its vulnerability. Similary, ground-nesting species, like Chucao Tapaculo and Andean Tapaculo, should be more vulnerable. Finally, all species have small clutch sizes (two to three eggs per brood).

In the present study, our objective was to test whether rhinocryptid incidence is negatively related to an index of vulnerability to forest fragmentation based on their life-history attributes. Concomitantly, we assess habitat and landscape variables that affect the incidence and abundance of each species. We also measured whether birds move between different habitat types, factor that might determine rhynocryptid’s persistence in the fragmented Nothofagus forest of Central Chile.


METHODS

Study site

The study area is located in the Cordillera de la Costa of central Chile (35º 59’ S, 72º 41’ W), and comprised Los Queules National Reserve (a 145 ha native forest tract embedded in 600 ha of continuous forest), extensive pine (Pinus radiata) plantations surrounding native vegetation, acting as a matrix, and native forest fragments. The predominant habitat within the National Reserve is a mature, mixed forest (Nothofagus glauca, N. obliqua and evergreen tree species) interrupted by Chusquea quila under canopy gaps and ravines. Depending on stand age and rotation period, the pine matrix includes pine plantations with dense understory and with poor understory. Forest fragments were both isolated fragments and strips of native vegetation. Isolated fragments were Nothofagus forest and native thicket < 7ha. Native strips included some small creeks covered with native thicket and were less than 140 m wide. Those habitat types differed in structure: total understory cover (foliage of understory plants) was greater in forest fragments and pine with dense understory than pine with poor understory and mature native forest (Table 2). Also, cover of dead ground branches (including <0.3 m of diameter logs) was lower in mature native forest, and native forest canopy was greater in native mature forest and forest fragments (Table 2). The pine plantations comprised a 54% of the total area, forest fragments a 26% and the continuous forest a 20% of the landscape (Acosta 2001).


Rhinocryptid sensitivity and incidence

We used Hansen and Urban’s (1992) species-sensitivity index to compare it with the incidences of understory bird species. We estimated Hansen and Urban index using five life-history attributes (Table 1), giving to each species a different level of sensitivity to landscape changes (Vásquez and Simonetti 1999). Hansen and Urban index was build using information regarding life history attributes available in the current literature. This information comes from forests other than our study site. Therefore, we assumed that there is no circularity between sensitivity index and incidence (see Vásquez and Simonetti 1999). Thus, we determined the following decreasing sensitivity, and hence vulnerability order: Chucao Tapaculo (12), Chestnut-throated Huet-Huet (11), Andean Tapaculo (10) and Ochre-flanked

Table 2. Some parameters of habitat structure from four different habitat types in Los Queules National Reserve. Values are means ± standard error. Significant differences by ANOVA and Tukey test are showed by different letters.
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