Учебно-методический комплекс по дисциплине Физиология




НазваниеУчебно-методический комплекс по дисциплине Физиология
страница14/22
Дата29.11.2012
Размер3.22 Mb.
ТипУчебно-методический комплекс
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   22
Раздел 5. Физиология сенсорных систем


Лекция 13. Физиологические закономерности функционирования анализаторов


13.1. Общая схема строения анализаторов

Любая деятельность человека зависит от состояния его органов чувств: зрения, слуха, обоняния, вкуса, а также соматической (от кожи, мышц) и висцеральной (от внутренних органов) чувствительности, с помощью которых осуществляется восприятие и анализ информации из окружающего мира и внутренней среды организма.

Физиологическую основу ощущений и восприятий составляет деятельность сложных функциональных систем, называемых анализаторами.

Сенсорная информация, которую мы получаем с их помощью, имеет значение не только для улучшения работы внутренних органов и адекватного требованиям окружающей среды поведения, но и является важнейшим фактором развития ребенка.

Каждый анализатор состоит из трех частей:

1) периферическое звено - рецепторы, воспринимающие раздражение из окружающей среды (экстерорецепторы) и из внутренней среды организма (интерорецепторы). Экстерорецепторы делятся на контактные (температурные, тактильные, вкусовые) и дистантные (зрительные, слуховые и обонятельные). Интерорецепторы делятся на висцерорецепторы, информирующие о состоянии внутренних органов; проприорецепторы, сигнализирующие о состоянии опорно-двигательного аппарата; вестибулорецепторы - о положении тела в пространстве и движении тела;

2) центральное звено, включающее различные структуры головного мозга.

3) проводниковое звено, состоящее из совокупности нервных волокон, соединяющих первые два отдела.

Существуют различные виды анализаторов: зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, кожный, двигательный (кинестетический) и внутренностный (висцеральный), образующие единую систему воспринимающих аппаратов.

13.2. Соматосенсорная рецепция

Рецепторы кожи обеспечивают ощущение тепла, холода, боли, прикосновения, давления. Рецепторы прикосновения (тактильные) – это быстро адаптирующиеся рецепторы, представляющие собой эпителиальные клетки (диски Меркеля) и специализированные образования – тельца Мейснера. Кроме того, в основании волосяных луковиц имеются многочисленные нервные сплетения, воспринимающие прикосновение.

Рецепторами давления являются медленно адаптирующиеся рецепторы кожи – тельца Пачини. Установлено, что эти рецепторы воспринимают и вибрацию. Температурными рецепторами являются холодовые колбы Краузе, расположенные в поверхностных слоях кожи, и тельца Руффини – глубоко расположенные рецепторы тепла. Роль тепловых рецепторов играют также и некоторые тактильные рецепторы (тельца Гольджи – Маццони).

Кожные рецепторы быстро адаптируются. Так, при опускании рук в теплую воду ощущение тепла сохраняется только в первые 30–40 с. Рецепторы осязания быстро адаптируются к одежде. Быстро адаптируются к низким температурам и холодовые рецепторы. Предполагается, что рецепторы тепла и холода одни и те же, но расположены они на разной глубине (холодовые – на глубине 0,10–0,15 мм, а тепловые – на глубине 0,3 мм). Не существует строго доказанной связи между структурой кожных рецепторов и их функцией. Усиление тактильного раздражителя приводит к болевому ощущению. Возможно, что рецепторный аппарат осязания и боли – один и тот же. Накапливается все больше сведений о том, что не структура рецепторов, а особенности пространственного и временного распределения импульсов в афферентных нервах определяют характер кожной чувствительности. Эти представления близки к теории паттернов. Теория паттернов (пачек электрических разрядов) исходит из предположения, что образ чувствительности формируется в результате центрального анализа множества сигналов кожной рецепции. В потоке восходящей информации, от кожных рецепторов суммируются импульсы разной модальности, т. е. образ чувствительности – результат сложной синтетической функции высших отделов центральной нервной системы.

Специфических рецепторов боли нет. Вместе с тем в некоторых частях тела отсутствуют все другие виды рецепции кроме болевой. Так, на любое раздражение в роговице формируется только ощущение боли. Этим предупреждаются печальные последствия раздражения роговицы. Нарушение целостности роговицы ведет к потере ее прозрачности и слепоте. Природа оказалась чрезвычайно предусмотрительной в выборе рецепции для роговицы – ничего кроме боли. В то же время мозговая, костная ткани безболезненны. Сердце и другие внутренние органы лишены тактильной чувствительности.

Формирование ощущений в рецепторах при действии адекватных раздражителей начинается с возникновения рецепторного потенциала. Болевые ощущения возникают в результате образования в нервных окончаниях веществ типа гистамина. В поврежденных тканях образуется также брадикинин, усиливающий болевые ощущения. Накопление гистамина, брадикинина и других веществ (серотонин, ки-нины) в крови вызывает усиление боли при раздражении кожных рецепторов.

13.3. Проприоцепция

Первичный анализ сигналов, связанных с изменением мышечного напряжения, растягиванием мышц и сухожилий или давлением на них, осуществляется проприоцепторами мышц, сухожилий, связок, суставных сумок. Наиболее сложными из них являются мышечные веретена.

Мышечные веретена – это пучки мышечных волокон, заключенных в соединительно-тканную капсулу. Одним концом они закрепляются в сухожилиях мышц, а другой их конец прикрепляется к перимизию и располагается среди сократительных волокон мышцы. Мышечные веретена имеют эфферентную иннервацию, осуществляемую тонкими (от 4 до 8 мкм) волокнами, выходящими из передних корешков спинного мозга, а также коллатералями толстых эфферентных волокон.

Афферентные нервные волокна, обладающие высокой скоростью проведения возбуждения (до 150 м/с) и низким порогом возбудимости, несут импульсы от проприоцепторов к соответствующим отделам головного мозга. Возбуждение чувствительных нервов мышечных веретен происходит при растяжении. Импульсы, поступающие по волокнам, не приводят к видимому изменению напряжения всей мышцы, но вследствие увеличения напряжения самого мышечного веретена вызывают увеличение нервной импульсации через афферентные нервные волокна.

Второй тип рецепторов – рецепторы Гольджи. Это сухожильные окончания с разветвленными в них нервными волокнами, образующими вокруг сухожилий петли и спирали. Количество нервных окончаний в сухожильных рецепторах меньше, чем в мышечных веретенах. Возбуждение рецепторов Гольджи происходит как при напряжении, так и при растяжении мышцы. Наиболее просто устроены рецепторы связок, суставных сумок и фасций. Это простые, древовидно-разветвленные окончания чувствительных нервов.

13.4. Физиология обоняния

Рецепторы обоняния и вкуса филогенетически являются наиболее древними образованиями. Различие в рецепции вкуса и обоняния заключается в том, что для формирования вкусовых ощущений вещество должно быть растворено в воде, для обоняния же необходимо, чтобы частицы вещества находились в газообразном состоянии.

Обонятельные центры мозга, выделяющие избыточное количество ГАМК, (тормозной медиатор для нервных клеток мозга), оказывают сдерживающее влияние на агрессивные эмоциональные реакции животных.

Первичный анализ запахов осуществляется обонятельными клетками, на которых имеется множество цилиндрических выростов цитоплазмы. Эти выросты увеличивают площадь первичной рецепции в 100–150 раз. Обонятельные клетки лежат в стороне от главных дыхательных путей. Они выстилают верхний носовой ход. Для возбуждения обонятельных клеток необходимо, чтобы молекулы пахучего вещества вошли в контакт с чувствительными волосковыми клетками – адсорбировались на них.

Возможно, что молекулы пахучих веществ растворяются в секрете желез обонятельных рецепторов. В настоящее время известны и группы ферментов, которые вступают в реакцию с растворенными на поверхности обонятельных клеток пахучими веществами. Запах вещества – результат взаимодействия различных групп ферментов с пахучим веществом.

Генерация рецепторного потенциала связывается с увеличением ионной проницаемости мембран обонятельных клеток. И побуждении обонятельных клеток важная роль принадлежит ионам Са2+. Они являются посредниками между раздражающим обонятельные рецепторы агентом с увеличением проницаемости мембран рецепторов для ионов Nа+ . Деполяризация клеточных мембран обонятельных рецепторов в результате усиления потока ионов Na+ внутрь клетки приводит к формированию нервного импульса, доступного для анализа,– сигнала запаха.

13.5. Вкусовая рецепция

Вкусовые ощущения, определяющие качества пищи, являются результатом раздражения специальных рецепторов, расположенных у человека на кончике, краях и корне языка, на боковых и задней поверхности нёба, на задней стенке глотки и надгортаннике. Первичный анализ вкуса осуществляют вкусовые почки. Они представляют собой нейроэпителиальные структуры.

В каждой вкусовой почке находится 9–10 рецепторных клеток, снабженных выростами-штифтиками, выходящими из поры клетки. Эти выросты возбуждаются при действии химических раздражителей. От каждой вкусовой почки отходят 2–3 афферентных нервных волокна, несущих возбуждение в центральные отделы вкусовой рецепции.

Человек различает кислое и сладкое, горькое и соленое. Соленый вкус хорошо различается кончиком языка, кислое и сладкое – краями языка, горько-соленое – корнем. Кислый вкус, обусловленный наличием ионов Н+ в растворе кислот, у сильных и слабых кислот практически одинаков. Дело в том, что слюна нейтрализуют сильные кислоты и на вкус они оказываются не более кислыми, чем слабые, малодиссоциирующие кислоты.

Соленый вкус обеспечивается солями натрия. Чисто соленый вкус имеет только поваренная соль NaCl. Ощущение соленого происходит после диссоциации соли на ионы. Формирование ощущения горького происходит под действием горьких веществ, без диссоциации их на ионы.

Сладкий вкус сахара, глюкозы, фруктозы обусловлен наличием в них гидроксильных групп ОН. Поэтому ощущение сладкого вызывают и спирты – гликоль и глицерин, имеющие в своем составе соответственно 2 и 3 группы ОН. В веществах, которые, подобно сахарину, слаще сахара в сотни и тысячи раз, содержится бензольное кольцо.

Вкусовые ощущения дополняются обонятельными, осязательными и даже болевыми ощущениями. Резкие вкусовые раздражители (перец, горчица) вызывают длительное последействие в результате перераздражения вкусовых рецепторов.

Восходящие сигналы вкусовой чувствительности кодируются различной частотой нервных разрядов при анализе горького, соленого, кислого и сладкого вкуса. Высшим подкорковым центром вкусового анализатора является ядро пучка, находящегося в продолговатом мозге. Вкусовые ощущения формируются при участии обонятельного анализатора с более обширным корковым представительством.

13.6. Вестибулярная сенсорная система

Вестибулярная сенсорная система осуществляет функцию восприятия угловых и прямолинейных ускорений, преобразуют механическую энергию в нервные сигналы, координирующие изменения положения головы и тела. В эту систему выходят преддверие и три полукружных канала. На костных гребешках (кристах) расширенных частей полукружных каналов (ампул) имеются рецепторные волосковые клетки. Они погружены в желеобразную массу – купулу. Перемещение внутриканальной жидкости (эндолимфы) при вращательных движениях смещает волоски чувствительных клеток. Отклонения купулы приводят к изменению распределения зарядов на ее поверхности с последующей деполяризацией клеточных мембран волосковых клеток. Так формируется чувствительный нервный импульс.

Рецепторы прямолинейных ускорений находятся в мешочке и маточке преддверия. Они представляют собой волосковые клетки, погруженные в желеобразную отолитовую мембрану с вкрапленными в нее отолитами. Прямолинейные ускорения, возникающие при прямолинейных перемещениях тела, вызывают сгибание и растяжение чувствительных волосков отолитового прибора. Чувствительность рецепторного аппарата преддверия и полукружных каналов к ускорениям очень велика. Порог различения прямолинейных ускорений лежит в пределах от 2 до 20 см/с. Начальные угловые ускорения, доступные для анализа, находятся в границах от 0,8 до 2,4 град/с.

Возбуждение от чувствительных клеток вестибулярного аппарата передается к ядрам вестибулярного нерва, входящего в состав VIII пары черепно-мозговых нервов. Вестибулярный нерв составляют отростки биполярных клеток узла Скарпа. Центральные отростки этих клеток идут к ядрам продолговатого мозга (ядра Бехтерева, Швальбе и Дейтерса). Периферические отростки заканчиваются в вое принимающих аппаратах полукружных каналов и преддверия.

Раздражение вестибулярных рецепторов вызывает целый ряд вегетативных и соматических реакций. Наблюдается учащение сердечной деятельности, изменение дыхания, усиливается кишечная перистальтика. Возбуждение ядер вестибулярного нерва распространяется на центры рвоты, потоотделения, а также на ядра глазодвигательных нервов. Вследствие этого и появляются вегетативные расстройства: тошнота, рвота, усиленное потоотделение.

13.7. Роль сенсорных систем в управлении движениями

Выполнение движений сопряжено с растягиванием кожи и давлением на отдельные ее участки, поэтому кожные рецепторы оказываются включенными в анализ движений. Субъективные ощущения, возникающие в результате эфферентной импульсации из проприоцепторов мышц, несмотря на их неопределенность (И. М. Сеченов говорил о «темном мышечном чувстве»), дают достаточно полное представление о положении тела и отдельных его частей в пространстве. Проприоцепция является физиологичен основой управления произвольными движениями.

Благодаря проприоцепции возможны коррекция, уточнение движений в соответствии с текущими потребности выполнения произвольного действия. Аппарат высшего aнализа импульсов с проприоцепторов (корковый отдел анализаторов) расположен на передней поверхности центральной борозды и в прилегающей к ней. части передней центральной извилины. В эту область направляется основная час проприоцептивных импульсов. Часть импульсов направляются в премоторную зону, через которую осуществляют сложные координированные двигательные акты, а так же изменение ряда вегетативных функций (дыхание, кровобращение) и тонуса скелетных мышц.

Нервные импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата передаются к скелетной мускулатуре по проводящим путям спинного мозга. Импульсы от ядер вестибулярных нервов обеспечивают управление позой, ориентация тела в пространстве и равновесие. Вестибулярные импульсы оказывают преимущественно тормозное влияние на мотонейроны. Однако при определенной частоте и силе этих влияний может наблюдаться и эффект облегчения в проведение двигательных импульсов по мотонейронам. На вставочных нейронах спинного мозга происходит взаимодействие вестибулярных сигналов с двигательными импульсами, регулирующими положение тела и конечностей.

Вестибулярные нервные центры находятся под прямые влиянием ядер мозжечка. В вестибулярном ядре Дейтерса и шатровом ядре мозжечка имеются однозначные соматотонические зоны. Так, область регуляции тонуса мышц нижних конечностей имеется и в мозжечке, и в вестибулярные ядрах. Мозжечок регулирует мышечный тонус через соответствующие зоны вестибулярных центров. Добавим, что и классический путь регуляции мышечного тонуса – мозжечково-красноядерный – также получает импульсы от вестибулярного аппарата.

Моторная зона коры регулирует мышечный тонус в соответствии с частотой и силой восходящей импульсации от вестибулярного и двигательного аппаратов. Иначе говоря, вестибулярный контроль мышечного тонуса – лишь часть системы управления тонусом, включающей кору полушарий большого мозга, мозжечок, красное ядро и, наконец, сами вестибулярные ядра.


Лекция 14. Физиология зрительного и слухового анализаторов


14.1. Структурные основы зрительной рецепции

Периферическим аппаратом восприятия световых волн (электромагнитных колебаний длиной от 400 до 800 нм) является глаз. По современным данным, глаз представляет часть переднего мозга, выдвинутую на периферию. Сетчатая оболочка глаза и зрительный нерв развиваются непосредственно из мозговой ткани.

В состав аппарата зрительной рецепции входят оптическая система глаза и рецепторная система сетчатки. Оптическая система глаза состоит из роговицы, передней камеры глаза, хрусталика, задней камеры глаза и стекловидного тела. Ясное видение сохраняется при условии полной прозрачности всех лучепреломляющих сред глаза.

Преломляющая сила глаза составляет 60–70 диоптрий (диоптрия – преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м).

В зависимости от длины продольной оси глаза, а также от преломляющей силы оптических сред (главным образом хрусталика) изображение видимых предметов может оказаться на сетчатке, впереди нее или за сетчаткой. При уменьшенной длине продольной оси глаза фокусное расстояние увеличивается. Изображение оказывается за сетчаткой. Для того чтобы изображение стало резким, человек вынужден удалять от глаз видимый предмет. Это дальнозоркость, или гиперметропия.

При удлиненной продольной оси глаза изображение видимых предметов оказывается перед сетчаткой. Для ясного видения необходимо приблизить рассматриваемый предмет, чтобы сфокусировать изображение на сетчатке. Это близорукость, или миопия. Усиление преломляющей силы дальнозоркого глаза достигается двояковыпуклыми линзами. Близорукость корректируется ношением очков с двояковогнутыми линзами.

Оптические среды глаза фокусируют изображение в одной точке сетчатки. Но если кривизна роговицы в различных ее частях неодинакова, то наблюдается астигматизм. Последствия астигматизма – неточность в определении расстояний между параллельными линиями или концентрическими кругами.

В нормальном глазу изображение предметов оказывается уменьшенным и перевернутым вследствие особого устройства оптической системы глаза. Нормальное, а не перевернутое видение предметов происходит благодаря их повторному «переворачиванию» в корковом отделе зрительного анализатора. Но это второе переворачивание с первым не имеет ничего общего. Оно – результат абстракции, способности человека сопоставлять видимое с действительностью окружающего нас мира.

Видимые предметы имеют четкие контуры. Это результат того, что зрачок пропускает в глаз только центральный пучок лучей. Количество света, пропускаемого зрачком, регулируется круговой и радиальной мышцами радужной оболочки. Они иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами. Эмоции боли, страха, гнева вызывают через посредство симпатических нервов расширение зрачков. Увеличение светового потока, направленного в глаз, усиливает парасимпатические влияния и вызывает сужение зрачка.

14.2. Анализ световых ощущений

В сетчатке глаза содержится около 130 млн. светочувствительных клеток – палочек и более 7 млн. цветочувствительных элементов – колбочек. Палочки сосредоточены преимущественно на периферии, а колбочки–в центре сетчатки. В центральной ямке сетчатки расположены одни колбочки. В области выхода зрительного нерва нет ни колбочек, ни палочек – это так называемое слепое пятно. Наружный слой сетчатки содержит пигмент фусцин, который поглощает свет и делает изображение на сетчатке более четким.

Фотопигмент палочек – родопсин обладает высокой чувствительностью к электромагнитным волнам длиной 505 нм. В цветовоспринимающих элементах содержатся три фотопигмента, обладающие избирательно высокой чувствительностью (поглощающей способностью) к электромагнитным волнам длиной от 430 до 575 нм.

Субмикроскопическое строение этих рецепторов показывает, что в наружных члениках рецепторов света и цвета содержится от 400 до 800 тончайших пластинок, расположенных друг над другом. От внутренних члеников отходят отростки, идущие к биполярным нейронам.

В центральной части сетчатки каждая колбочка соединяется с биполярным нейроном. На периферии сетчатки с одним биполярным нейроном соединяется от 150 до 200 палочек. Биполярные нейроны соединяются с ганглиозными клетками, центральные отростки которых образуют зрительный нерв. Возбуждение от клеток сетчатки по зрительному нерву передается нейронам наружного коленчатого тела. Отростки нервных клеток коленчатого тела несут возбуждение в зрительные области коры больших полушарий. Передача зрительной информации происходит дискретно. Сначала выделяются контуры предмета. Затем в результате пространственной суммации формируется целостное восприятие предмета. Эти процессы совершаются в клетках сетчатки. В наружных коленчатых телах происходит кодирование зрительной информации, доступное для расшифровки в центральных проекциях зрительного анализатора.

Острота зрения характеризуется способностью различать наименьшее расстояние между двумя точками. Она зависит от точности фокусировки изображения на сетчатке. Мерой ее является угол, который образуется между лучами, идущими от двух точек предмета к глазу (угол зрения). Нормальный глаз различает предмет под углом в 1'.

Наибольшей остроты глаз достигает при ширине зрачка около 3 мм. Острота зрения зависит и от величины рефракции, а также от степени совпадения изображения предмета с центральной ямкой. Центральная ямка обеспечивает наиболее высокую остроту зрения (центральное зрение).

Бинокулярное зрение позволяет видеть предметы рельефными, а также определять расстояние до видимого предмета. Разноудаленные предметы вызывают неидентичные (диспарантные) изображения на сетчатке левого и правого глаза. Диспарантность изображений – основа для дальнейшего анализа и восприятия пространственных характеристик видимых предметов.

Видимое глазом пространство при зрительной фиксации определенной точки предмета называется полем зрения. Фиксированная взглядом точка попадает в центральную ямку. Объем зрительного восприятия в этом случае определяется периферическими областями сетчатки – периферическое зрение.

Восприятие пространства осуществляется благодаря движениям глаз. Центр вращения глаза примерно совпадает с центром глаза (отклонение не превышает 1–2 мм). Движения глаз происходят одновременно и зрительные оси при дивергенции перекрещиваются на предмете. Иначе говоря, зрительные поля левого и правого глаза взаимно перекрываются. Идентичные изображения осматриваемого предмета имеются при этом на сетчатке левого и правого глаза. Но стоит только нарушить эту идентичность (например, слегка надавливая на глаз сбоку), как изображение начинает двоиться. Это двоение возникает и при рассматривании разноудаленных предметов. Нервные импульсы, формирующиеся при этом в глазодвигательных мышцах, служат сигналом для формирования ощущения глубины пространства, объема предметов в высшем корковом представительстве двигательного анализатора.

Следовательно, глубинное зрение может быть обеспечено только двумя глазами (бинокулярное зрение). Различение глубины пространства одним глазом не имеет врожденных нервных механизмов, а является результатом предыдущего чувственного опыта человека.

При рассматривании как движущегося, так и неподвижного предмета глаза совершают колебательные движения. Эти колебательные движения глазных яблок предупреждают снижение уровня возбуждения светочувствительных элементов сетчатки под влиянием постоянного раздражителя. Вследствие этого самые мелкие детали рассматриваемых предметов не перестают быть видимыми в результате ослабления активности световоспринимающих приборов.

Восприятие света обусловлено химическими превращениями в палочках и колбочках. Родопсин палочек расщепляется на ретинен и опсин. Ретинен под влиянием фермента редуктазы превращается в витамин А, который переходит в клетки пигментного слоя. При закрывании глаз происходит ресинтез родопсина. Источником ретинена служит витамин А.

Обязательным условием восстановления родопсина является контакт элементов сетчатки с клетками пигментного слоя. Расщепление йодопсина колбочек происходит значительно медленнее, чем родопсина. Чувствительность к свету у колбочек в сотни раз ниже, чем у палочек. Поэтому колбочки могут быть названы элементами дневного и цветового зрения. Палочки являются элементами сумеречного зрения. Они воспринимают видимые предметы и при пониженном освещении.

Глаз обладает исключительно высокой абсолютной чувствительностью. Несколько квантов света вызывают в нем световое ощущение. Максимальной чувствительностью обладает желтое пятно – центральная часть сетчатки. Световоспринимающий аппарат глаза обладает высочайшей адаптационной способностью.

При слабом освещении чувствительность глаза повышается в десятки тысяч раз. Это является результатом усиления ресинтеза родопсина, а также следствием увеличения числа рецепторных клеток, подключающихся к ганглиозным нейронам (расширение рецептивных полей ганглиозных клеток). При этом начинают функционировать горизонтальные нейроны сетчатки – звездчатые клетки Догеля, отростки которых оканчиваются на многих фоторецепторах. В результате фоторецепторы оказываются подключенными к большему, чем на свету, числу биполярных и ганглиозных клеток. Чувствительность световоспринимающего аппарата глаза повышается (темновая адаптация).

14.3. Теории цветового зрения

Теория цветового зрения была впервые разработана в начале XX в. Юнгом и Гельмгольцем. Согласно этой теории в колбочках содержатся вещества, чувствительные к трем основным цветам светового спектра – красному, зеленому и фиолетовому. Белый цвет оказывает воздействие на все цветовоспринимающие элементы, совместное возбуждение которых и дает ощущение белого цвета.

Эта теория в основном подтвердилась в электрофизиологических исследованиях. На действие цветового раздражителя одиночные ганглиозные клетки сетчатки отвечают по-разному. В одних клетках возникает электрический потенциал на действие всех цветов спектра (доминаторы). В других клетках электрические потенциалы возникают при действии волн определенной длины (от 400 до 600 нм). Эти клетки были названы модуляторами.

Согласно представлениям Р. Гранита, модуляторы могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра – оранжевому, сине-фиолетовому и зеленому. Близка по содержанию этой теории и полихроматическая теория. Обнаруженные в колбочках специальные цветочувствительные вещества, получившие название эритролабов (красночувствительных), хлоралабов (зеленочувствитель-ных) и цианолабов (синечувствительных), могут служить подтверждением теории о полихроматическом восприятии цвета.

Полихроматическая теория удовлетворительно объясняет случаи цветовой слепоты – дальтонизма. Наиболее распространенными видами этих нарушений является протанопия (красная слепота) и дейтеранопия (зеленая слепота). Реже встречаются тританопы – дальтоники, не различающие фиолетовые части светового спектра.

14.4. Структурные основы звуковой рецепции

Восприятие звуковых колебаний осуществляется дистантными рецепторами внутреннего уха. Первичный анализ звуковых колебаний воздуха происходит в кортиевом органе. Тонкий анализ и формирование слуховых ощущений происходит в подкорковых и корковых проекциях слуховой рецепции.

Колебания барабанной перепонки, вызываемые звуками разной высоты, длительности и громкости, воспринимаются звукопроводящим аппаратом среднего уха по-разному. Без затухания передаются колебания в пределах до 1000 Гц. При частоте более 1000 Гц инерционность звукопроводящего аппарата среднего уха – барабанной перепонки, наковальни, молоточка и стремени – становится заметной.

Слуховые косточки усиливают звуковые колебания, передаваемые на внутреннее ухо, примерно в 60 раз. Они смягчают силу высоких звуковых давлений. Как только давление звуковой волны выходит за пределы ПО–120 дБ, изменяется давление стремени на круглое окно внутреннего уха. Это изменение давления происходит за счет сокращения двух мышц молоточка и стремени и уменьшения амплитуды колебания стремени.

Пороговый раздражитель для мышц слуховых косточек – звук силой 40 дБ. Временной порог его действия не менее 10 мс. Кратковременный сильный звук (например, пушечный выстрел) должен был бы вызвать повреждение уха. Этого, однако, не происходит, так как среднее ухо соединяется евстахиевой трубой с полостью носоглотки. Поэтому давление по обе стороны барабанной перепонки уравнивается.

Мышцы среднего уха выполняют и другую функцию: они уменьшают резонанс в полости среднего уха, снижают низкочастотный шум (например, при жевании). Следовательно, эти мышцы способствуют обнаружению полезного сигнала в шуме. Во внутреннем ухе производится анализ звука по частоте и силе. Внутреннее ухо отделено от среднего перепонками овального и круглого окон.

Орган слуха (кортиев орган) расположен в костном лабиринте – в улитке спирально закрученной формы. На поперечном разрезе улитки хорошо видны три разделенных мембранами канала: верхний – вестибулярный, средний – эндо-лимфатический и нижний – барабанный. На вершине улитки верхний и нижний каналы сливаются через отверстие – геликотрему. В среднем канале, отделенном от верхнего рейс-неровой мембраной, а от нижнего – основной мембраной, расположен кортиев орган.

Кортиев орган представляет собой систему поперечных волокон основной мембраны и чувствительных волосковых клеток, расположенных на этой мембране. Колебания волокон основной мембраны передаются на волосковые клетки, в которых при соприкосновении с нависающей над ними текториальной мембраной возникает рецепторный потенциал. Нервные импульсы, генерируемые волосковыми клетками, передаются по улитковому нерву к высшим центрам звукового анализа.

14.5. Механизмы рецепции и анализа звука

Первые плодотворные попытки создать теорию слуха принадлежат Гельмгольцу (1863). Согласно представлениям Гельмгольца, волокна основной мембраны являются резонаторами: они настроены на звуки разной высоты. Волокна колеблются с частотой, резонансной звуку, и являются начальным звеном в определении высоты и силы слышимых частот.

Подтверждением резонансной теории является так называемый микрофонный эффект улитки. При подаче звуковых сигналов с одновременным отведением биотоков от различных участков улитки их можно прослушать, принимая телефонным устройством. Генерируемые улиткой потенциалы зависят от величины сжатия волосковых клеток, вызываемого колебанием волокон основной мембраны. Действительно, соединительно-тканные волокна основной мембраны могут рассматриваться как резонаторы. Они имеют неодинаковую длину и толщину. У основания улитки они в 3–4 раза тоньше и короче, чем у верхушки.

Число волокон, исчисляемое примерно 24 000, в принципе могло бы обеспечить резонансное восприятие звуковых частот от нескольких до 24 000 Гц. Однако для восприятия такого диапазона частот упругость волокон основной мембраны в разных ее частях должна меняться в десятки тысяч раз! Кроме того, волокна основной мембраны оказываются неполностью изолированными друг от друга и потому не могут осуществить избирательного резонанса к слышимому диапазону частот.

Устранение этих противоречий возможно, если предположить, что резонируют не отдельные волокна, а омывающий их столб жидкости. Короткие звуковые волны высокочастотного диапазона возбуждают участки мембраны, лежащие у основания улитки, т. е. участки с короткими и тонкими волокнами. Передача колебания перилимфатического столба жидкости у начальных отделов улитки на эндолимфу и кортиев орган происходит через рейснерову мембрану. Длинные полны достигают вершины улитки. При этом колебания перилимфы передаются эндолимфе кортиева органа на всем протяжении основной мембраны.

Анализ высокочастотных колебаний осуществляется на основе пространственного кодирования, т. е. возбуждения звуками высокой частоты различных участков основной мембраны. Анализ низких и средних тонов осуществляется на основе как пространственного, так и временного кодирования. При временном кодировании восходящая информация о частоте звуковых колебаний соответствует частоте нервных импульсов в определенных группах нервных волокон слухового нерва. Ухо человека воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 до 24 000 Гц. Наибольшей возбудимостью оно обладает в диапазоне 1000–4000 Гц. Частоты выше 20000 Гц и ниже 16 Гц относятся к ультра- и инфразвуковым. Почему же человек не слышит звуки с частотой более 20 000 Гц? Ведь собака, например, различает звуки с частотой 35 000 Гц, а кошка–даже 70 000 Гц. Причина этого – в морфологических особенностях органа слуха, а также в возможностях генерации нервных импульсов воспринимающими клетками кортиева органа.

Максимальная частота генерации нервных импульсов у человека не превышает 800 имп/с. Восприятие туков более высоких частот осуществляется на разных уровнях нервной системы (эффект обострения слуха). Это обострение связано с более высокой избирательностью слухового нерпа и центральных отделов слуховой системы, чем у колебательной системы внутреннего уха. С особой ролью нервных волокон слуховой системы свя-има гипотеза о кодировании высоты звуков в электрических разрядах слухового нерва. Так, высоте звука 300 Гц соответствует частота нервных импульсов, равная 300 имп/с.

Анализ звуковых колебаний заканчивается в височных областях коры. Высшим корковым отделам слуховогo анализатора принадлежит решающая роль в анализе частоты и направления звука, а также фонемный анализ речевых сигналов.

Направление звука определяется благодаря бинауральному слуху. Ухо, которое ближе к источнику звука, воспринимает его раньше и, следовательно, более интенсивным по звучанию. При этом определяется и время задержки тука на пути к другому уху.

Описание речевого сообщения и дальнейший его анализ, накопление «инструкций к синтезу» происходит преимущественно в левой височной области (у правшей). Поражение слуховых центров речи ведет к сенсорной афазии – нарушению сложных форм слухового анализа и синтеза. Следствием этого является потеря способности к воспроизведению слышимых речевых сигналов.


1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   22

Похожие:

Учебно-методический комплекс по дисциплине Физиология iconУчебно-методический комплекс по дисциплине Физиология растений (название)
Учебно-методический комплекс Физиология растений составлен в соответствии с требованиями Государственного образовательного стандарта...
Учебно-методический комплекс по дисциплине Физиология iconУчебно-методический комплекс по дисциплине опд. Ф. 02. 1 “Физиология растений” для студентов, обучающихся по специальности 020201. 65 “Биология”
Учебно-методический комплекс по дисциплине опд. Ф. 02. 1 “Физиология растений” составлен в соответствии с требованиями Государственного...
Учебно-методический комплекс по дисциплине Физиология iconУчебно-методический комплекс по дисциплине «Физиология расте- ний»
Электрон дан. (1 Мб). – Красноярск : ипк сфу, 2008. – (Физиология расте
Учебно-методический комплекс по дисциплине Физиология iconУчебно-методический комплекс по дисциплине «Физиология питания человека» составлен в соответствии с требованиями Национально-регионального компонента к обязательному минимуму содержания и уровню подготовки дипломированного специалиста по циклу общематематических и естественнонаучных дисциплин госуда
Учебно-методический комплекс: Физиология питания человека (Учебная и рабочая программы, методические материалы). Направление 110300...
Учебно-методический комплекс по дисциплине Физиология iconУчебно-методический комплекс по дисциплине опд. Ф. 02. 1 “Физиология растений” составлен в соответствии с требованиями Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования по специальности Шифр 020200. 62. “ Бакалавр”
Учебно-методический комплекс по дисциплине опд. Ф. 02. 1 “Физиология растений” составлен в соответствии с требованиями Государственного...
Учебно-методический комплекс по дисциплине Физиология iconУчебно-методический комплекс по дисциплине дс. 02. 1
Учебно-методический комплекс по дисциплине дс. 02 “Экологическая анатомия растений” составлен в соответствии с требованиями Государственного...
Учебно-методический комплекс по дисциплине Физиология iconУчебно-методический комплекс по дисциплине «Философия». Таганрог: Изд-во трту, 2006. 80 с. Учебно-методический комплекс по дисциплине «Философия» подготовлен в соответствии с новым государственным образовательным стандартом по дисциплине «Философия».
Составители: М. А. Дедюлина, В. А. Ивлиев, Е. В. Папченко, В. С. Поликарпов, О. В. Шипелик
Учебно-методический комплекс по дисциплине Физиология iconУчебно-методический комплекс по дисциплине ен. Ф. 07. «Геология» как часть образовательной программы является совокупностью учебно-методических материалов, способствующих
Учебно-методический комплекс по дисциплине ен. Ф. 07. «Геология» составлен в соответствии с требованиями Государственного образовательного...
Учебно-методический комплекс по дисциплине Физиология iconУчебно-методический комплекс по дисциплине Инженерная геология
...
Учебно-методический комплекс по дисциплине Физиология iconУчебно-методический комплекс по дисциплине Иностранные языки
...
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница