Происхождение позвоночных. Краткий обзор сведений о происхождении позвоночных




Скачать 114.58 Kb.
НазваниеПроисхождение позвоночных. Краткий обзор сведений о происхождении позвоночных
Дата17.11.2012
Размер114.58 Kb.
ТипДокументы
УДК:591.471.321+591.48+591.192


Происхождение позвоночных. Краткий обзор сведений о происхождении позвоночных


2007 г. Ермоленко А. Е. Перепада Е. А.


Предложена новая гипотеза происхождения позвоночных. Развитие позвоночных начинается с образования многоклеточного организма путем упорядоченного многократного деления репродуктивной клетки и не расхождения вновь образовавшихся клеток, сохранивших между собой связь с помощью внеклеточного матрикса. Далее происходит последовательное образование организмов за счет агрегации себе подобных структур. Таким способом образовались: бластея; гастрея Э. Геккеля; усовершенствованная гастрея (супергастрея), организм наподобие ползающего гребневика; сегментелла Yermola, состоявшая из небольшого количества (2-9) супергастрей, организм наподобие олигомерных червей; суперсегментелла, образованная путем соединения задних концов двух сегментелл. Суперсегментеллы дали развитие оболочникам, полухордовым, хордовым типа ланцетника и предшественникам позвоночных. Происхождение органов: от внеклеточного матрикса первых многоклеточных произошла мезоглея, а затем и хорда; энтодермальные впячивания дали развитие первичной кишке; эктодермальные впячивания после сосредоточения там ранее диффузно расположенных нервных клеток преобразовались сначала в желоб, а затем в трубчатую нервную систему; уплотненная нервная ткань аборальных полюсов дала развитие узловой нервной системе. Железистые клетки супергастреи явились производным материалом для всех желез в соответствии с первичной сегментацией.Сегментация организмов обусловлена агрегацией супергастрей в единый организм при двухплоскостной симметрии. Происхождение симметрии: симметрия обусловлена структурообразующим свойством внеклеточного матрикса. Симметрия первичных организмов была радиальной; затем радиально-билатеральной, при этом первая плоскость симметрии разделяла организм на дорсальную и вентральную стороны. С расположением супергастрей в ряд последовательно создалась радиально-двухплоскостная симметрия, при этом новая сагиттальная плоскость разделяла организм на правый и левый антимеры. При объединении двух организмов (сегментелл) задними концами образовалась радиально-трехплоскостная симметрия. Третья плоскость симметрии разделяла организм на передний и задний антимеры.

Ключевые слова: хордовые, позвоночные, симметрия, нервная система, гастрея, внеклеточный матрикс, первичная кишка.


Происхождение позвоночных – нерешенный вопрос биологии. Путем сопоставления строения и развития животных и собственных предположений сравнительные анатомы разработали множество концепций происхождения Bilateria, в том числе позвоночных. Сведения об этих концепциях с их анализом можно найти в монографиях (10, 19), диссертациях (5) и обзорных статьях (14, 28, 41, 44, 45, 66). Одна из первых концепций для решения этого вопроса была предложена Сент-Иллером Ж. (22) еще в первой половине 19 века. Он считал, что позвоночные могут рассматриваться как перевернутые членистоногие. Сходную идею о существовании предков хордовых, похожих на кольчатых червей, развивал Дорн А. (6). И в 21 веке эта идея жива и имеет своих сторонников (14, 32, 42, 50, 57). Сущность идеи заключается в том, что расположение сердца и направление кровотока у хордовых и членистоногих, если последних перевернуть, совпадает. Также в этом случае совпадает расположение целомов. На этом основании сторонники этой идеи считают, что предки хордовых в своем эволюционном развитии испытали инверсию сторон тела, то есть перевернулись и стали передвигаться на морфологически спинной стороне, которая стала функционировать как физиологически брюшная, а морфологически брюшная сторона предков хордовых стала функционировать как физиологически спинная. Направление кровотока у кольчатых червей, членистоногих и хордовых (если последних перевернуть) совпадает. Однако, возможно, что разное расположение сердца (снизу у хордовых и сверху у беспозвоночных) связано с независимым возникновением у них кровеносной системы.

Сторонники гипотезы перевернутости хордовых указывают, что некоторые современные виды ведут перевернутый образ жизни (вниз спиной). Однако остается факт, что при этом спинная и брюшная стороны остаются таковыми вне зависимости от перевернутости. Известно, что у «неправильных» гребневиков ротовое и/или анальное отверстия смещены, однако не вызывает сомнения энто- и эктодермальное происхождение этих отверстий. В доказательство правильности этой гипотезы ее сторонники приводят данные молекулярной биологии (2, 29). У зародышей некоторых позвоночных на стадии гаструлы на брюшной стороне синтезируется белок BMP-4 (bone morphogenetic protein-4), а на спинной - белок CHD (chordin). В норме белок CHD синтезируется на спинной стороне, но если в опыте повысить его концентрацию на брюшной с помощью инъекции, то на этом месте в дальнейшем разовьются структуры спинной стороны. То же происходит с искусственным повышением на спинной стороне зародыша концентрации белка BMP-4, который вызывает развитие там структур брюшной стороны. Аналогичные результаты были получены и на дрозофиле. Сходные данные также были получены Slack J. с соавторами (57) при исследовании генов Hox-группы в развитии различных беспозвоночных и позвоночных животных. В этих публикациях было показано, что у беспозвоночных эти гены маркируют брюшную сторону, а у позвоночных их экспрессия наблюдается на спинной стороне. Однако, нахождение белков там, где они есть, не подтверждает, но и не опровергает гипотезу перевернутости, а только указывает, что эти белки формируют определенные структуры или как-то влияют на их формирование и не более. Вероятно, эти белки являются производными индуктора бластопора (организатора развития организма) при ранней гаструляции.

Сторонников этой идеи не останавливает наличие значительных расхождений в развитии и устройстве этих групп животных, отсутствие гомологичных органов. Первично- и вторичноротые отличаются характером дробления оплодотворенного яйца: у первичноротых оно спиральное, а у вторичноротых - радиальное. Другое отличие состоит в способе закладки целома: у первичноротых стенки вторичной полости тела происходят от двух телобластов, а у вторичноротых - за счет выпячивания карманов эмбрионального кишечника. Важнейшим различием между хордовыми и членистоногими является устройство центральной нервной системы. У членистоногих и аннелид отсутствует трубчатая нервная система, и наличие ее у хордовых нельзя объяснить переворачиванием.

Таким образом, гипотезы, объясняющие план строения хордовых и их происхождение от перевернутых аннелид или членистоногих, не могут быть признаны корректными в связи с тем, что имеются фундаментальные эмбриологические отличия между кольчатыми червями и членистоногими, с одной стороны, и хордовыми - с другой.

Рассматривались гипотезы происхождения хордовых от кишечнодышащих. У этих животных (как и у хордовых) имеются жаберные щели, а в передней части тела - опорный вырост кишечника (стомохорд), который сравним с хордой. Однако кишечнодышащие резко отличались от хордовых обратным направлением тока крови, расположением сердца, строением нервной системы и другими важными особенностями организации. Делались попытки выводить хордовых от иглокожих, немертин, моллюсков и других групп беспозвоночных, однако ни одна из них не имела успеха (1, 8, 9, 48, 49, 51, 53, 54).

Некоторые авторы гипотез выводят происхождение позвоночных из древних форм современных полухордовых. Но авторы, которые приводят факт сходства полухордовых и хордовых, не могут установить степень их родства и указать пути превращения первых во вторых. В дополнение к этой идее существуют неотенические гипотезы (1, 30, 60). В соответствии с некоторыми из них (30) хордовые произошли от личинок древних асцидий, имевших хорду и нервную трубку. Более вероятно, что эти особенности - наследие свободноживущих предков асцидий, о происхождении и организации, которых неотенические гипотезы ничего не говорят.

Обстоятельный анализ существующих гипотез о происхождении хордовых сделан Савельевым С.В. (19). Этот анализ позволяет ему сделать обоснованный вывод о несостоятельности существующих теорий о происхождении хордовых, с чем мы полностью согласны. Что касается предложенной им собственной гипотезы происхождения нервной системы хордовых, фактически самих хордовых, то она заслуживает обсуждения, и мы с ней не можем полностью согласиться. На основании того, что палеонтологическая летопись содержит очень скудные данные о происхождении хордовых и нет сведений о причинах, которые привели к появлению первых хордовых, автор приходит к выводу, что все современные теории построены на весьма «сомнительных предположениях», и в связи с этим «имеют право на существование самые невероятные гипотезы эволюционного происхождения позвоночных». Савельев С.В. выдвигает идею о происхождении хордовых от гипотетического плоского животного с двумя парами нервных тяжей, которое из-за изменения структуры морского грунта повернулось на 90°. Так образовались новые брюшная и спинная поверхности. Сам автор идеи очень сомневается в вероятности такого события, поэтому высказывает еще одну идею о происхождении трубчатой нервной системы, а следовательно и хордовых, от древних турбеллярий, имеющих родственные отношения с современными турбелляриями (Aloeocoela).

Надо отметить, что автор идеи происхождения хордовых от древних турбеллярий пытается решить вопрос о происхождении трубчатой нервной системы. По его мнению, образование нервных тяжей обеспечивается функционированием организма. При зарывании его в ил происходило трение и смещение нервных клеток, что приводило к слиянию ганглиев. Савельев С.В. находит оригинальное решение в проблеме происхождения нервной трубки - центральная нервная система хордовых произошла из слившихся дорсальных нервных стволов древних турбеллярий. В результате объединения спинных ганглиев сформировалось протяженное скопление нервных клеток, неразделенное участками нервных волокон. В связи с тем, что типичный ганглий беспозвоночного состоит из клеток, находящихся на его периферии, а центральная часть состоит из переплетенных отростков нервных клеток, и в связи с потребностью в циркуляции жидкости вокруг нейронов образовалась полость внутри нервного тяжа. Так образовалась трубчатая нервная система. Нам представляется, что нервная система первых хордовых действительно имеет две пары нервных тяжей, которые сегментировались и присутствуют у всех современных позвоночных в виде узлов периферической нервной системы. Таким образом, эти тяжи не могли быть использованы для образования трубчатой нервной системы.

По мнению Савельева С.В. (19) хорда появилась в связи с потребностью организма в специальной несущей конструкции, так как образовавшаяся нервная трубка располагалась между двумя тяжами мускулатуры, и организму в отсутствие такого каркаса было бы невозможно поддерживать стабильную форму и нормальную циркуляцию спинномозговой жидкости. На наш взгляд, такое объяснение нерационально. Во-первых, потому, что органы не появляются в связи с какой-либо потребностью организма. Имеющиеся органы могут использоваться организмом для выполнения каких-либо дополнительных функциональных нагрузок. Во-вторых, из эмбриологии известно, что хорда появляется раньше нервной трубки (11), и удаление хорды в эксперименте приводит к развитию эпидермиса вместо нервной ткани (63, 64). Появление жабр автор также объясняет потребностью организма, находящегося в новых условиях зарытым в грунт для поддержания повышенного метаболизма. Своеобразно автор новой гипотезы происхождения хордовых решает вопрос о происхождении билатеральной симметрии. Он считает, что в связи с переходом свободноплавающих животных к придонному образу жизни появились 4 нервных ствола, а в результате этого возникла первая ось симметрии, т. е. он пытается объяснить появление симметрии функцией организма и образом жизни. Вывод такой не вполне корректен, так как симметрия биологического организма, также как и живого минерального организма (кристалла), обеспечивается их внутренним составом (25). Также не обоснованы попытки автора объяснить сегментацию, основанную на метамерии мускулатуры, которая появляется в связи с потребностью в движении.

Нам импонирует идея, изложенная Дьюел Р (37), в основе которой лежит предположение, что двухсторонесимметричные животные произошли в результате интеграции колоний кишечнополостных особей. Такие взгляды соответствуют ранее предложенной нами гипотезе (38, 39). Однако мы не разделяем мнение автора, что метамерно расположенные полипы колонии превратились в отдельные органы билатерально-симметричного индивидуума. На наш взгляд произошла интеграция не простых двухслойных гастрей, а высокоорганизованных индивидуумов, имевших экто-, энто- и мезодерму, а также мезоглею, нервную, железистую ткани и половые клетки.

Анализ сведений, имеющихся в научной литературе, позволяет прийти к выводу, что ни одна из существующих гипотез происхождения позвоночных не может считаться убедительной и общепринятой. Все они малодоказательны и противоречат друг другу. Нет убедительных сведений о происхождении симметрии, сегментации, хорды и трубчатой нервной системы.

литература





  1. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. // «Наука», Москва, 1964.

  2. Воронов Д. А. Старая гипотеза «перевернутости» хордовых подтверждается. Природа (2000) 11, рр. 18-22. http://learnbiology.narod.ru/23.htm

  3. Галимов Э. М. Феномен жизни. Между равновесием и нелинейностью; происхождение и принципы эволюции. // Москва, 2001.

  4. Гильберт С. Биология развития. // «Мир», Москва, 1993.

  5. Городилов Ю. Н. Исследования раннего онтогенеза в связи с проблемами филогении и происхождения позвоночных животных. // Дис. ... д-ра биол. наук : Санкт-Петербург, 2002.

  6. Дорн А. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. // «Биомедгиз», Москва –Ленинград, 1937.

  7. Заварзин А. А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. // «Медгиз», Москва - Ленинград, 1953: том 4.

  8. Иванов А. В. Современная эволюционная морфология. // «Наука», Москва, 1991.

  9. Иванов А. В., Мамкаев Ю.В., Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция. Филогенетические очерки. // «Наука», Ленинград, 1973.

  10. Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. // «Академия», Москва, 2001.

  11. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. // «Мир», Москва, 1983: том 1, стр. 173- 179.

  12. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. // «Мир», Москва, 1983: том 1. стр. 35.

  13. Коуэн У. Развитие мозга. В кн: Мозг. «Мир», Москва, 1984: стр.116.

  14. Малахов В. В. Происхождение билатерально-симметричных животных (Bilateria). // Журнал общей биологии (2004) 65, №5, стр. 371-388

  15. Матвеев И. В. Экспесссия гена мезоглеина в разных типах клеток медуз Aurelia aurita. // Институт цитологии РАН, . Дисс. Канд. Биол. Наук, Санкт Петербург, 2007.

  16. Мечников И. И. Сравнительно-эмбриологические исследования. III. О гаструле некторых многоклеточных. // В кн.: Академическое собрание сочинений. «Госиздат мед. лит.», Москва, 1955: том 3, стр. 104-24.

  17. Натали В. Ф. Зоология беспозвоночных. // «Государственное учебно-педагогическое издательство», Москва, 1951: стр. 148.

  18. Олескин А. В. Надорганизменный уровень взаимодействия в микробных популяциях. // Микробиология (1993) 62. № 3, стр..389-403.

  19. Савельев С. В. Происхождение мозга. // «Веди», Москва, 2005.

  20. Сафронова И. Ю., Ботвинко И. В. Межклеточный матрикс Bacillus subtilis 271: полимерный состав и функция. // Микробиология (1998). 67, № 1, стр. 45.

  21. Северцов А. Н. Собрание сочинений. // «Изд-во АН СССР», Москва-Ленинград, 1945: том 3.

  22. Сент-Илер Э. Ж. О позвонке у насекомых // Избр. тр. / Ред. И. Е. Амлинский. Москва, 1970: стр. 375 - 390.

  23. Серавин Л. Н., Гудков А. В.. Trichoplax Adhaerens (тип Placozooa) одно из самых примитивных многоклеточных животных. // Учебное пособие. Санкт-Петербургский Государственный Университет, Институт цитологии РАН. Санкт-Петербург, 2005.

  24. Фролов Ю. П.. Некоторые аспекты происхождения Metazoa. // Вестник СамГУ – Естественнонаучная серия. (2006). №7 (47), стр. 241.

  25. Юшкин Н. П. Биоминеральные взаимодействия М.»Наука»2002

  26. Янковский Н. К. Лекции по биологии. // http://bio.fizteh.ru/student/files/biology/biolections/

  27. Acampora D., Masau S., Lallemand Y. Avantoggiato V., Mauri M., Simeone A. and Brulet P. Forebrain and midbrain regions arc deleted in Otx2-/- mutants due to a defective anterior neuroectoderm specification during gastrulation // Development (1995) 121, pp. 3279-3290.

  28. Arendt D. and Nübler-Jung K. Comparison of early nerve cord development in insects and vertebrates. // Development (1999) 126, pp. 2309-2325.

  29. Arendt D., Nubler-Jung K. Inversion in dorsoventral axis? // Nature. (1994). 371, pp. 26;

  30. Berrill N. J. The Origin of Vertebrates. // Oxford Univ. Press, London, 1955.

  31. Bonillon Y. Coppois G. Efude comparative de la mesoglee des cnidaires. // Cahier Biol. Marine (1977) 13, pp. 339-368.

  32. Bonik K., Grasshoff M., Gutmann W. F. 1976. Die Evolution der Tierkonstruktion. // Natur und Museum 106, pp. 129-143.

  33. Chapman D. M. Cnidarian histology. Coelenterate biology. Reviews and new perspectives. Eds. Muskatine L., Lenho H. Acad. Press. NY - SF - London. 1974: pp. 1-93.

  34. Chapman G. 1966. The structure and function of the mesoglea. Cnidaria and their evolution. // ed. Rees. Symp. Soc. London: 16 pp. 147-168.

  35. Curie P. Oeuvres.// Preface, Paris, 1908.

  36. De Robertis E. M. and Sasai Y.. A common plan for dorsoventral patterning in Bilateria. // Nature (1996) 380, N 7, pp. 37 - 40.

  37. Dewel R. A., Colonial origin for Eumetazoa: major morphological transitions and the origin of bilaterian complexity // J. Morph. (2000) 243, pp. 35-74.

  38. Ermolenko A. E. The General Plan of Human Structural Organization. // Bibliographical Index of VINITY "Deposited Scientific Works" Deposited at VINITI, N 3105 B-96. Moscow 1996.

  39. Ermolenko A & Perepada E Origin of segmentation in the human structure. // Medical Hypotheses (2006) 67, pp. 622-625.

  40. Ermolenko A. E., Perepada E. A. The biocrystalloid structure of man: an extracellular theory Acta Bio Medica. Vol. 78 – suphl. 1/2007 pp. 21-25.

  41. Erwin D. H. The Origin of Bodyplans. // Amer. Zool., (1999) 39, pp. 617-629

  42. Foreman R. E., Gorbman A., Dodd J. M., Olsson R. Evolutionary Biology of Primitive Fishes. //: Plenum Press, N.Y. 1985: Vol. 103. - NATO ASI Series A.

  43. Garsia-Fernandez J., Ferrier D. E. K., Minguillon C, Holland P.W.H. and Wada H. The Amphioxus genome has both archetypal and derived features // Zool.Sci. (2001) 18, pp. 454-455.

  44. Gerhart J., Lowe C, , Kirschner M. Hemichordates and the origin of chordates. // Curr Opin Genet Dev. (2005) 15, N 4, pp. 461-467.

  45. Gerhart J The deuterostome ancestor. //J Cell Physiol. (2006). 209, N 3, pp.677-85.

  46. Grasshoff M. 1993. Die Evolution der Tiere in neuer Darstel-lung. // Natur und Museum. 123, pp. 204-218.

  47. Gygi D., Rahmen M. M., Lai H.-C., Carlson R., Guard-Petter J., Hughes C. A cell surface polysaccharide that facilitates rapid population migration by differentiated swarm cells of Proteus mirabilis // Mol. Microbiol. (1995) 17. pp.1167-1175.

  48. Hyman L. H., The Invertebrates. Plamyhel-minthes and Rhynchocoela. The acoelomate Bilateria. // N. Y.: McGraw-Hill Book Co, 1951.

  49. Jagersten G.,. On the early phylogeny of the Metazoa. The Bilaterogastraea-theory //Zool. Bidr. Uppsala. (1955) 30. pp. 321-354.

  50. Jefferies R.P.S. The Ancestry of Vertebrates. // Lond.: British Museum, 1986.

  51. Jollie M. What are the «Calcichordata»? and the Larger Question of the Origin of Chordates // Zool. J. Linn. Soc. (1982), 75, pp. 167-188.

  52. Kleinman H K, Philp D, Hox man M P. Role of the extracellular matrix in morphogenesis. // Curr Opin Biotechnol, (2003) 14 pp. 526-532.

  53. Kuhlenbeck H. Invertebrates and Origin of Vertebrates. // Karger Press, Geneva, 1967.

  54. Lipps J. H., Signor W. Origin and Early Evolution of the Metazoa. // Plenum Press, N.Y., 1992.

  55. Marcus E. On the evolution of the animal phyla //(1958) Quart. Rev. Biol, 33, pp 24-58.

  56. Meglitsch P. A., Schram F.R. Invertebrate Zoology. // Lond.: Oxford Univ. Press, 1991.

  57. Nielsen C. Origin of the chordate central nervous system - and the origin of chordates. Development Genes and Evolution, (1999) 209, N 3, pp. 198-205.

  58. Olson R., Holmberg K., Lilliemarc Y. Fine Structure of the Brain and Brain Nerves of Oikopleura dioica (Urochordata, Appendicularia) // Zoomorphology. (1990). 110, pp. 1-7.

  59. Remane A., Starch V., Welsch U., Kurzes Lehrbuch der Zoologie. // Gustav Fischer, Stuttgart, 1989: pp. 572.

  60. Rieger R. M., Evolution of the "lower" Metazoa // Early life on earth. Nobel Symposium 84 / Ed. Bengtson S. N.Y.: Columbia Univ. Press. 1994, pp. 475-488.

  61. Slack J. M. W., Holland P.W.H., Graham C.F. The zootype and phyloptypic stage. // Nature (1993) 361, pp. 490-492.

  62. Slewing R., Das Archicoelomatenkoncept // Zool. Jb. Abt. Anat, (1980).103, pp. 439-482.

  63. Spemann H. Embryonic Development and Induction. // Reprinted 1962 by Hafner Publishig Company, New York, 1938: pp. 401.

  64. Spemann G. G. Mangold H. Ueber Induction von Embryonalanlagen durch Implantation ortfremder Organistoren.// Arch. microsk. Anat. Entwmech, (1924) 100, pp. 599-638.

  65. Weber C., Schmid V. The fibrous system in the extracellulare matrix of hydromedusae. // Tissue and Cell. (1985) 17, pp. 811-822.

  66. Willmer P. 1994. Invertebrate relationships: pattern in animal evolution. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 397p.

  67. Ulrich W. Vorschlaege zu einer Revision der Grosseinteilung des Tierreichs // Verh. Deutsch. Zool. Ges. Marburg. 1951: pp. 215-271.



Origin of vertebrates



Ermolenko A., Perepada E.


We suggest a new hypothesis of the origin of vertebrates. Development of vertebrata begins with formation of a multicellular organism by ordered repeated division of a reproductive cell and nondisjunction of the new formed cells, which have kept connection by means of the extracellular matrix.

Further there is a consecutive formation of organisms due to aggregation of similar structures. In such a way were formed: Gekkel’s blastaea; Gekkel’s gastraea; advanced gastraea (supergastraea), an organism like creeping ctenophore; Yermol’s segmentella which consisted of a small amount (2-9) of supergastraeas, an organism like oligomeric worms; supersegmentella formed by connection of posterior edges of two segmentellas. Supersegmentellas gave development to tunicates, hemichordates, chordates like lancelet and to predecessors of vertebrata.

Origin of organs: from extracellular matrix of the first multicellular organisms originated mesogloea, and then a chord; endodermic embolies gave development to the primary gut; ectodermic embolies after the concentration there earlier diffusely located nervous cells transformed first into a trench, and then into a tubular nervous system; the condensed nervous fabric of aboral poles gave development to the central nervous system. Glandular cells of supergastraea were the derivative material for all glands according to the primary segmentation.

Segmentation of organisms is determined by aggregation of supergastraeas into one integrated organism with two-plane symmetry.

The origin of symmetry: symmetry is determined by structure-forming quality of extracellular matrix. Symmetry of primary organisms was radial; then radial- bilateral, and the first plane of symmetry divided the organism into dorsal and ventral sides. With the arrangement of supergastraeas in a line radial-two-plane symmetry consistently formed, thus the new sagittal plane divided the organism into right and left antimeres. Radial-three-plane symmetry formed by association of two organisms (segmentellas) by posterior edges. The third plane of symmetry divided the organism into anterior and posterior antimeres.

Key words: chordates, vertebrates, symmetry, nervous system, gastraea, extracellular matrix, primary gut.


ФГУ НИИ трансплантологии и искусственных органов Росздрава

Поступила в редакцию 6.06.2007.

Похожие:

Происхождение позвоночных. Краткий обзор сведений о происхождении позвоночных iconКраткий обзор сведений о происхождении позвоночных
Собственная гипотеза происхождения позвоночных и их симметрии, сегментации, хорды и трубчатой
Происхождение позвоночных. Краткий обзор сведений о происхождении позвоночных iconКакие две трубки (согласно одному из законов строения тела позвоночных) выделяют в туловище всех позвоночных?
...
Происхождение позвоночных. Краткий обзор сведений о происхождении позвоночных iconПрограмма дисциплины «Зоология позвоночных»
Цель – вооружение студентов знаниями по биологии и экологии позвоночных животных
Происхождение позвоночных. Краткий обзор сведений о происхождении позвоночных iconПояснительная записка Цель курса зоологии позвоночных
Тема Предмет зоологии позвоночных. Связь с другими науками. Методы исследования. История развития
Происхождение позвоночных. Краткий обзор сведений о происхождении позвоночных iconТема : Класс Земноводные, происхождение, особенности строения, жизнедеятельности как первых наземных позвоночных
Тема: Класс Земноводные, происхождение, особенности строения, жизнедеятельности как первых наземных позвоночных
Происхождение позвоночных. Краткий обзор сведений о происхождении позвоночных iconРабочая программа дисциплины «зоология позвоночных»
Рабочая программа по курсу «Зоология позвоночных» составлена на основе требований Государственного образовательного стандарта высшего...
Происхождение позвоночных. Краткий обзор сведений о происхождении позвоночных iconПояснительная записка к уроку биологии в 7 классе
Тема: Класс Земноводные, происхождение, особенности строения, жизнедеятельности как первых наземных позвоночных
Происхождение позвоночных. Краткий обзор сведений о происхождении позвоночных iconРабочая программа дисциплины «зоология позвоночных»
Рабочая программа по курсу «Зоология позвоночных» составлена на основе требований Государственного образовательного стандарта высшего...
Происхождение позвоночных. Краткий обзор сведений о происхождении позвоночных iconУчебно-методический комплекс по дисциплине зоология позвоночных специальность: 020201. 65
Учебно-методический комплекс «зоология позвоночных» составлен в соответствии с требованиями Государственного образовательного стандарта...
Происхождение позвоночных. Краткий обзор сведений о происхождении позвоночных iconРабочая программа дисциплины «методики зоологических исследований»
Целью настоящего курса является знакомство студентов, специализирующихся по кафедре зоологии позвоночных и экологии, с общими организационно-методическими...
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница