Литература Средства общения и речь «Пение»




НазваниеЛитература Средства общения и речь «Пение»
страница1/20
Дата05.09.2012
Размер3.87 Mb.
ТипЛитература
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   20
Шеперд Г.


Нейробиология: В 2-х т. Т. 2. Пер. с англ.—М.: Мир, 1987, 368 с., ил.


Книга американского ученого—один из первых учебников нейробиологии, представляющий эту область знаний в широком контексте—эволюционном, кле­точном, поведенческом и историческом. На русском языке книга выходит в двух томах. В т. 2 на примере животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития, и человека рассмотрены двигательные функции (включая локомоцию и различные формы поведения) и функции центральных систем (эмоции, память, научение).


Оглавление


IV. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ

18. Введение: сущность двигательной функции .... 5

Эффекторные органы ............ 7

Железы ................ 9

Скелетная мышца ............. 13

Гладкие мышцы ............. 67

Мышцы беспозвоночных ........... 18

Разнообразие мышц, нервов и нервно-мышечных соединений . 18

Развитие нервно-мышечных соединений у позвоночных ... 22

Литература ............. 24


19. Нервная регуляция вегетативных функций ...... 25

Основные типы организации .......... 26

Беспозвоночные ............. 28

Позвоночные .............. 34

Литература ............. 45


20. Рефлексы и комплексы фиксированных действий ..... 47

Рефлексы ............... 47

Комплексы фиксированных действий ........ 49

Беспозвоночные ............. 50

Позвоночные .............. 59

Литература ............. 67


21. Локомоция ................ 68

Эволюция структур и функции, обеспечивающих локомоцию 69
Некоторые общие закономерности нервной регуляции локомоторных движений ............. 70

Беспозвоночные ............. 74

Позвоночные .............. 81

Литература ............. 88


22. Командные нейроны и иерархия систем управления движениями . 90

Командные нейроны ............ 91

Иерархия систем регуляции движений ....... 96

Стволовые центры ............. 99

Мозжечок ............... 103

Двигательная кора ............ 108

Параллельные двигательные пути ......... 113

Литература ............. 115


23. Манипулирование .............. 117

Беспозвоночные ............ 119

Кисть руки (передней конечности) ........ 127

Произвольные движения ........... 136

Литература ............. 138


24. Средства общения и речь ............ 139

«Пение» насекомых ............ 140

Пение птиц ............... 146

Речь человека .............. 151

Литература ............. 160


V. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ

25. Введение: общая характеристика центральных систем .... 161

Нейроэндокринные сети ........... 164

Центральные нервные сети .......... 172

Пример центральной системы: базальные ганглии 182

Литература ............. 188


26. Биоритмы ................ 190

Циркадианные ритмы у беспозвоночных ....... 192

Циркадианные ритмы у позвоночных ........ 197

Сон и бодрствование ............ 203

Электроэнцефалограмма ........... 203

Первые исследования сна и бодрствования ...... 208

Нейронные системы, управляющие сном и бодрствованием . . 211

Нейронные механизмы сна и бодрствования: выводы . . . 215

Литература ............. 215


27. Висцеральный мозг: системы регуляции пищевого поведения . . 217

Беспозвоночные ............. 218

Стоматогастральная нервная система омара .... 220

Пищевое поведение мясной мухи ....... 225

Позвоночные .............. 226

Пищевое поведение крысят-сосунков ...... 228

Пищевое поведение у взрослых крыс ...... 233

Потребление воды ........... 240

Литература ............. 243


28. Висцеральный мозг: регуляция полового поведения ..... 245

Беспозвоночные .............. 247

Позвоночные .............. 253

Половая дифференцировка ......... 254

Половой диморфизм ........... 258

Нервные механизмы полового поведения ..... 261

Многообразие и приспособляемость нервной регуляции . 268

Литература ............. 271


29. Эмоции ..... ........... 273

Беспозвоночные и низшие позвоночные ....... 276

Млекопитающие ............. 277

Кожные мышцы ............. 290

Эмоции и мотивация ............ 292

Литература ............. 294


30. Научение и память . . . .......... 296

Разновидности научения и памяти ....... 301

Простые формы научения .......... 302

Привыкание ............. 303

Сенситизация ............. 306

Ассоциативное научение ........... 309

Аверсивное научение ........... 314

Сложные формы научения .......... 317

Память ................ 320

Беспозвоночные ............ 320

Позвоночные: роль гиппокампа ........ 321

Память и пептиды ........... 327

Литература ............. 328


31. Кора головного мозга и поведение человека ...... 329

Филогенез коры большого мозга ......... 331

Онтогенетическое развитие коры головного мозга .... 333

Уровни организации коры ........... 337

Распределенные системы коры ......... 352

Литература ............. 360

Предметный указатель .............. 362


IV Двигательные системы


18. Введение: сущность двигательной функции

Индивидуальный опыт основан на получении информации о внешнем мире, которая поступает в мозг через органы чувств и сенсорные пути (см. предыдущую часть книги). Однако пове­дение животного определяется тем, как поступающая информа­ция сочетается с внутренними состояниями и потребностями организма и как она используется для выполнения тех или иных действий. Для совершения действий нужны двигательные орга­ны и управляющие ими нервные сети; те и другие вместе обра­зуют двигательные системы.

Двигательные, или моторные, системы позволяют осуществ­лять движения, важность которых была очевидна всем, кто изучал жизнь животных. Древнегреческие философы считали, что способность к движению—это существенное свойство жи­вого. Кроме того, способность организма передвигаться и выпол­нять различные действия с окружающими объектами под конт­ролем нервной системы—одна из важнейших особенностей, отличающая животных от растений. Можно с уверенностью сказать, что в процессе эволюции различия в двигательных спо­собностях были одним из главных факторов, приведших к на­блюдаемому ныне разнообразию адаптации у различных живот­ных. Не менее важны были двигательные способности и для эволюции человека. Разведение огня, изготовление орудий, изо­бретение колеса, использование оружия для охоты и особых ин­струментов для земледелия—все это предполагало развитие и совершенствование двигательного аппарата человека. В конеч­ном счете и такие способности, как умение говорить, писать и выражать эмоции средствами искусства, тоже имеют в своей основе двигательную активность.

Изучение этого удивительного репертуара деятельности — увлекательная задача для нейробиолога. Она легка в том от­ношении, что двигательную активность можно наблюдать и из­мерять. Однако очень трудно проникнуть дальше этого уровня. Одной из главных проблем здесь была трудность выявления базовых единиц нервной организации, связанных с моторной функцией. Когда в прошлом веке были открыты рефлексы, появилась надежда, что такой функциональной единицей может быть рефлекторная дуга. Как мы увидим в 2 главе 20, в какой-то степени это действительно так; однако результаты новейших исследований ведут к более широкому взгляду, согласно кото­рому двигательная система во многом организована на тех же принципах, которые характерны для общей организации ней­ронных сетей во всей нервной системе.

Когда мы перейдем к изучению моторных систем, нам мо­жет показаться, что они сильно отличаются от сенсорных си­стем, которые мы рассматривали ранее. Как бы то ни было, информация поступает в организм через сенсорные системы (по афферентным путям), а выходит через двигательные системы (по эфферентным путям). Кроме того, периферические эффекторы—железы и мышцы—выглядят совершенно отличными от рецепторов, воспринимающих сенсорные стимулы. Однако на клеточном уровне железы и мышцы представляют собой просто модификацию основной клеточной схемы, которую мы рассмат­ривали в главе 4. Соединения между этими эффекторными орга­нами и нервными волокнами, которые их иннервируют, в принци­пе аналогичны синапсам между нейронами, а также между ре­цепторами и нейронами (гл. 5 и часть III). Наконец, двигатель­ные пути организованы в сети по принципам, во многом сходным с общими принципами организации сенсорных путей.

Такое сходство означает, что мы можем изучать двигатель­ные системы, используя тот же подход, что и при рассмотрении основных механизмов сенсорных систем. Эти основные механиз­мы действуют на тех же уровнях — на уровне периферических двигательных органов, на уровне нейронных сетей и на уровне поведения организма в целом (табл. 18.1). В этой главе мы ознакомимся с основными свойствами двигательных органов и их двигательными нервами. Последующие главы этой части бу­дут посвящены изучению нейронных сетей различных двига­тельных систем.


Таблица 18.1. Сравнение уровней организации в сенсорных и двигательных сисгемах

Уровень организации


Сенсорные системы


Двигательные системы


Периферические органы

Нейронные сети Поведение


Рецепторы Афферентные пути Восприятие


Железы и мышцы Эфферентные пути Двигательная деятель­ность



Эффекторные органы

Как мы уже знаем, в сенсорных системах можно выделить различные типы рецепторов. Точно так же можно выделить различные типы двигательных органов. Поскольку их моторная активность вызывает те или иные внешние эффекты, то мы бу­дем их также называть эффекторами или эффекторными ор­ганами.

У самых примитивных животных эффекторы могут быть представлены весьма специфическими формами. Например, двигательная активность одноклеточного животного Paramecium состоит в биении ресничек, в результате которого живот­ное продвигается в воде, как показано на рис. 18.1. Подвижны­ми ресничками снабжены весьма разнообразные клетки у мно­гих беспозвоночных, однако их активность, как правило, не на­ходится под контролем нервной системы. У кишечнополостного животного гидры (Hydra) одним из главных видов эффектор-ных органов являются стрекательные капсулы, или нематоцисты (развивающиеся из книдобластов; отсюда название всей этой группы животных—Cnidaria). Стрекательная капсула «выстре­ливает» при контакте с организмами других видов. Для того чтобы вызвать разряд этого эффектора, достаточно локального сенсорного стимула (рис. 18.1) без какого-либо участия нервной сети. Преимущество такого механизма—возможность мгновен­ной реакции, а недостаток—то, что разряды не могут быть с помощью нервной системы включены в целостные целенаправ­ленные действия всего организма.

У высших многоклеточных животных имеются два основных вида эффекторных органов—железы и мышцы. В соответствии с этим различают два основных типа эффекторной активно­сти — секрецию (выделение секрета железой) и мышечное со­кращение. Кто-то даже сказал (не вполне справедливо), что единственное, на что способны животные,—это выпускать жид­кости и сжимать мышцы! Железы и мышцы действительно яв­ляются главными эффекторными органами большинства бес­позвоночных и позвоночных; однако такая упрощенная форму­лировка не позволяет увидеть огромного разнообразия эффек­торных функций (см. табл. 18.2). Начнем с того, что железы подразделяются на два основных класса—эндокринные и экзокринные. В свою очередь в каждом из этих двух классов мы находим огромное множество различных специализированных видов желез. В табл. 18.2 перечислены для примера лишь не­которые из них. Точно так же и мышцы делятся на два основ­ных типа—гладкие и поперечнополосатые, а те в свою оче­редь—на много различных видов. Наконец, есть и иные типы эффекторов, к которым относится, например, электрический ор-


Рис. 18.1. Специализированные двигательные структуры примитивных живот­ных.

А. Передвижение парамеции с помощью ресничек. Из-за асимметрии тела животное движется по спирали. (Storer, 1943.) Б. Стрекательная кап­сула гидры. Этот одноклеточный орган выбрасывает содержащуюся в нем нить (1—3). Различные стрекательные капсулы могут быть специализирова­ны для прикрепления к чему-нибудь и для защиты или нападения. (Wells, 1968.)


ган, состоящий из видоизмененных мышечных клеток. Как вид­но из табл. 18.2, животные способны бить током, прясть шел­ковые нити, изменять свой цвет и делать многое другое, что пло­хо укладывается в традиционные представления о простой сек­реторной активности желез и о мышечном сокращении.

После этого общего взгляда на эффекторные органы мы рассмотрим вкратце клеточную структуру и функциональные свойства желез и мышц.


Таблица 18.2. Типы эффекторных органов


Железы


Примеры


у беспозвоночных


у позвоночных


эндокринные


Нейроэндокринные клетки

Нейрогемальные органы

Эндокринные органы


Нейроэндокринные клетки Гипоталамус

Гипофиз

Эндокринные органы


экзокринные внутренние


Бокаловидные клетки (выделяют слизь)

Пищеварительные желе­зы

Слюнные железы (выде­ляют ферменты, шелк, студенистое вещество)


Бокаловидные клетки (выделяют слизь)

Пищеварительные желе­зы


экзокринные наружные


Клетки, секретирующие слизь

Клетки, секретирующие липкие вещества

Клетки, секретирующие феромоны

Клетки, секретирующие токсины Чернильные железы

Хроматофоры


Потовые и сальные же­лезы

Клетки, секретируюшпе феромоны Клетки, секретирующие токсины

Хроматофоры


Мышцы

гладкие

поперечнополосатые (сердечные, скелет­ные) модифицированные


(Редки)

В кишке, туловище, при­датках


Висцеральные (непроиз­вольные) Сердечные

В туловище и придатках

Электрический орган


Реснички


У многочисленных мел­ких организмов


В выстилке различных органов


Другие эффекторы


Стрекательные капсулы






Железы

Клеточные основы секреторной функции желез были рас­смотрены в главе 4. Напомним, что в секреторных клетках мембраны гладкого эндоплазматического ретикулума группиру­ются в стопки, называемые комплексом Гольджи, в которых хранятся и упаковываются в секреторные гранулы специфиче­ские белки. Когда клетка получает надлежащий стимул, эти гранулы высвобождаются. В зависимости от конкретного вида секреторной активности детали этого процесса могут сильно




Рис. 18.2. Нейросекреторные клетки. А. Нейросекреторная клетка планарии. Видны пузырьки различных размеров с разным содержимым, в том числе нейросекреторные гранулы. R — рибосомы. (Lcntz, 1968.) Б. Нейрогипофиз крысы (задняя доля). Обратите внимание на нервные тсрминали, содержа­щие крупные нейросекреторные гранулы с плотным ядром и мелкие прозрач­ные пузырьки; видны также отверстия в стенке капилляра, через которые секретируемый материал переходит в кровь. (Р. Orkand, S. L. Palay, in: Bloom, Fawcett, 1975.)


варьировать. Например, в некоторых клетках с помощью элект­ронной микроскопии нельзя обнаружить секреторных гранул. Особенно это относится к клеткам, выделяющим секрет не­большими порциями и почти непрерывно. Напротив, гранулы более заметны в тех клетках, которые накапливают секрет и высвобождают его время от времени большими порциями. Этим функциональным различиям соответствуют и различия в тонкой структуре секреторных клеток.


Типы желез.

Как уже говорилось, есть два основных класса желез. Железы внутренней секреции (эндокринные) вырабаты­вают гормоны, которые попадают в кровяное русло и могут воз­действовать на отдаленные клетки и органы тела. Некоторые из этих желез состоят из видоизмененных нервных клеток, обла­дающих не только обычными чертами нейронов (синаптическая передача, генерация нервных импульсов), но и способностью выделять гормоны. Такие клетки называют по-разному—нейро-секреторными пли нейроэндокринными клетками. Вероятно, они возникли на очень ранней стадии эволюции животного мира. Например, в нервной сети гидры некоторые клетки содержат крупные нейросекреторные гранулы. Как полагают, эти грану­лы содержат гормоны, которые выделяются в период роста, почкования и регенерации и служат для активации и регулиро­вания этих процессов. Пример нейросекреторной клетки беспозвоночного предсьавлен на рис. 18.2А.

Нейросекреция—удобный механизм, с помощью которого осуществляются гормональные воздействия, особенно у мелких животных, так как нервные волокна могут выходить далеко за пределы центральной нервной системы и образовывать контак­ты с органами-мишенями. Однако для крупных животных та­кой механизм становится слишком громоздким. Поэтому неко­торые нейроэндокринные клетки объединяются, образуя скопле­ния волокон, которые воздействуют на органы-мишени, выделяя свои гормоны в кровь или иную жидкость тела. У беспозвоноч­ных такие образования называют нейрогемальными органами. (см. гл. 2 и 10). Чтобы такой механизм воздействия был наибо­лее эффективным, нужна хорошо развитая циркуляторная си­стема; видимо, именно по этой причине нейрогемальные клетки и органы возникли на более поздних этапах эволюции. В наиболь­шей степени они характерны для кольчатых червей и членисто­ногих. У позвоночных аналоги нейрогемальных органов имеются в гипоталамусе, задней доле гипофиза и мозговом слое надпо­чечников (см. гл. 3). Срез нейросекреторной клетки гипотала­муса показан на рис. 18.2Б.

У высших многоклеточных животных имеется много типов клеток, объединенных в железы, у которых нет прямой иннер­вации, регулирующей их функцию. Их секреторной активностью управляют циркулирующие в крови факторы, которые могут вырабатываться отдаленными нервными клетками, другими же­лезами или органами-мишенями. Такие клетки могут группи­роваться в специальные эндокринные железы (щитовидную же­лезу, кору надпочечников и т. п.) или находиться в других ор­ганах (в почке, половых железах). Хотя задача полного описа­ния эндокринной системы выходит за рамки этой книги, мы часто будем упоминать о различных эндокринных органах в связи с тем, что они в конечном счете контролируются нервной системой через гипоталамус и гипофиз.

От эндокринных клеток следует отличать секреторные клет­ки экзокринного типа. Обычно они сгруппированы вместе и об­разуют железу, а вырабатываемые ими продукты выводятся в проток. Железы этого типа выполняют в организме самые раз­личные функции. Некоторые из них не связаны с нервными процессами; таковы, например, железы пищеварительной систе­мы. Большинство желез, однако, находится под частичным контролем нервной системы. Этот контроль осуществляется че­рез автономную нервную систему, которую мы будем рассмат­ривать в следующей главе.

Обычно считается, что железы внутренней секреции в ос­новном обслуживают внутренние нужды организма, способствуя




12

Рис. 18.3. Схема, показывающая черты сходства в механизме соп­ряжения возбуждения с секреци­ей в клетках желез и в нейронах.

поддержанию постоянства внутренней среды (milieu interieur) и помогая организму реагировать на стрессовые воздействия. Все это действительно важные функции. Однако, как видно из табл. 18.2, многие железы составляют часть двигательного ап­парата, с помощью которого животное воздействует на окружа­ющий мир. Нервная регуляция работы этих желез обычно свя­зана с сенсорным распознаванием соответствующих пусковых стимулов и с точным временным распределением секреции в со­ответствии с последовательностью поведенческих актов.


Сопряжение возбуждения с секрецией.

В железах, находя­щихся под нервным контролем, секрецию стимулирует нейромедиатор, высвобождающийся из окончаний двигательного ак­сона. Этот медиатор обычно вызывает деполяризацию клетки-мишени, сходную с потенциалом концевой пластинки в мышце. Как отмечалось в главе 7, в некоторых железистых клетках де­поляризация приводит к возникновению потенциала действия. У других клеток электрическая реакция выражается только в градуальном постсинаптическом потенциале. Какова связь меж­ду такой деполяризацией и высвобождением секрета? По анало­гии с сопряжением между возбуждением и сокращением в мыш­це такая связь, как уже было упомянуто, получила название сопряжения возбуждения с секрецией (электросекреторного сопряжения). В железистых клетках такое сопряжение обычно обусловлено следующей цепью событий: деполяризация мембра-

13

ны—> проникновение в клетку свободных ионов Са2+—> повыше­ние внутриклеточной концентрации таких ионов—> передвиже­ние гранул, лежащих около поверхности клетки, к плазмалемме—> слияние мембраны этих гранул с плазмалеммой—> высво­бождение секрета. Эта последовательность событий аналогична этапам процесса освобождения медиатора в химическом синап­се. В самом деле, было даже высказано предположение, что в ходе эволюции сопряжение возбуждения с секрецией было при­способлено для целей синаптической передачи. Черты сходства этих двух процессов показаны на рис. 18.3.


Скелетная мышца

Как и железистые клетки, мышечные волокна обладают спе­циализированной структурой. Как и у железистых клеток, эта структура включает элементы, свойственные любой клетке, но развитые в необычной степени. В мышцах такими элементами являются нитевидные белки—актин и миозин. Эти белки име­ются в самых различных клетках организма и обслуживают це­лый ряд функций, связанных с их подвижностью, например с образованием псевдоподий и с перемещением клеток в период эмбрионального развития (гл. 10). В мышцах эти белки и ме­ханизмы их взаимодействия специально приспособлены для то­го, чтобы обеспечить движения не просто отдельных клеток, а целых органов. Эти белки и механизмы их действия лучше всего изучены в скелетных мышцах, которые приводят в движение кости и су­ставы. Скелетные мышцы называют также поперечнополосатыми, так как под микроскопом в их волокнах видны поперечные полоски. Эти полоски обусловлены тем, что каждое волокно со­стоит из большого числа саркомеров—структурных единиц, способных к сокращению.

Каждый саркомер построен из мио-филаментов, представляющих собой актиновые и миозиновые нити, расположенные в виде определенным образом перекрыва­ющихся массивов. Эти особенности организации мышц показа­ны на рис. 18.4.

Каким образом молекулы актина и миозина обеспечивают сокращение мышцы, объясняет «модель скользящих нитей». Эту модель предложили в 1954 г. две независимые группы исследо­вателей—X. Хаксли (Huxley) и Дж. Хэнсон (Hanson) в Лон­доне и Э. Хаксли (Huxley) и Р. Нидергерке (Niedergerke) в Кембридже (Англия). Их представления вначале опирались на данные световой микроскопии, а позднее были подтверждены и детализированы в результате многочисленных электронно-мик­роскопических исследований.

14


Рис. 18.4. Уровни организации скелетной мускулатуры— от целых мышц до клеточных и молекулярных механизмов. (Bloom, Fawcett, 1975.)

Сущность модели иллюстрирует рис. 18.4. Раньше предпола­гали, что укорочение мышечного волокна может быть обуслов­лено сокращением (или изменением конфигурации) отдельных нитей; согласно новой модели, дело обстоит иначе—нити сколь­зят относительно друг друга. За счет такого скольжения изме-

15

Рис. 18.5. Молекулярная основа механизма скользящих нитей. См. текст. (Huxley, in: Lehninger, 1975, с изменениями.)


няется ширина некоторых поперечных полос в саркомерах, а длина самих нитей остается прежней.

На рис. 18.5 показан молекулярный механизм, лежащий в основе взаимного скольжения актиновых и миозиновых нитей (филаментов). Актиновые нити помимо актина содержат еще тропомиозин и тропонин. В расслабленной мышце тропомиозин блокирует места прикрепления миозина на актиновых нитях; в это время количество свободных ионов Са2+ вокруг нитей весьма незначительно. Активация мышцы начинается с высво­бождения ионов Са2+ (1 на рис. 18.5), которые связываются с тропонином. Это приводит к изменению конформации тропонина (2), и в результате участки, где миозин может присоединяться к актину, освобождаются. В месте при­крепления миозина (3) образуется комплекс, генерирующий силу. Он вызывает конформационное изменение головки миози­на и ее поворот в области «шарнира» между головкой и осталь­ной частью молекулы миозина (4); этот поворот и является «рабочим ходом», заставляющим смещаться нить актина (5).

Энергию для таких движений доставляет АТР. Головка мио­зина имеет особые участки для связывания АТР. Как полагают,

16




Рис. 18.6. Последовательность событий (1—6) в сопряжении возбуждения с сокращением. На схеме подчеркнуты отношения между системой Т-тру-бочек, саркоплазматическим ретикулумом и сдвигающимися нитями. (Guyton, 1976, с изменениями.)


АТР может связываться в форме ADP+Pi, причем энергия фос­фатной связи каким-то образом передается головке миозина и сохраняется здесь в виде энергизированной конформацни (рис. 18.5). По окончании рабочего хода головка возвращается в ис­ходное состояние, комплекс ADP+Pi освобождается и заменя­ется новой молекулой АТР, которая заставляет головку снова перейти в состояние энергизировапной конформации.

Остается еще объяснить механизм высвобождения ионов Са2+, приводящих в действие всю эту молекулярную машину. Полная последовательность предшествующих событий показана на рис. 18.6. Процесс начинается с генерации потенциала конце­вой пластинки (ПКП) (этот этап рассматривается в гл. 8). В некоторых мышечных волокнах, обычно менее крупных и медленнее сокращающихся, единственной электрической реакци­ей может быть градуальный ПКП. В крупных и быстро со­кращающихся волокнах ПКП приводит к генерации потенциала действия. Последний распространяется по мышечной мембране, в сущности, таким же образом, как и нервный импульс по ак­сону. Через особую мембранную систему, так называемую си­стему Т-трубочек, деполяризация быстро проникает во внутрен­нюю часть мышечного волокна. Т-трубочки тесно примыкают к

17

мембранам саркоплазматического ретикулума (расстояние меж­ду теми и другими около 30 нм). Деполяризация Т-трубочек иызываег деполяризацию цистерн ретикулума, и это приводит к выходу свободного кальция в саркоплазму, окружающую миофибриллы. Ионы Са2+ связываются с тропонином и запускают цепь событий, представленных на рис. 18.5; затем они быстро вновь откачиваются в цистерны ретикулума с помощью каль­циевого насоса.

В результате всей цепи событий, показанных на рис. 18.6, происходит преобразование электрического сигнала, возникаю­щего в мышечной мембране, в механическую реакцию системы миофиламентов. Такую последовательность событий называют электромеханическим сопряжением. Она аналогична цепи собы­тий, происходящих в железистых клетках (электросекреторное сопряжение).

Описанная цепь событий лучше всего изучена в скелетных мышцах позвоночных, в которых миофиламенты упакованы очень плотно и очень регулярно. Сходны по своей структуре и саркомеры в сердечной мышце позвоночных, где механизм скольжения нитей, как полагают, в основном тот же.


Гладкие мышцы.

Гладкие мышцы тоже содержат актин и, в меньших количе­ствах, миозин, однако эти белки не организованы в повторяю­щиеся комплексы—саркомеры. Сокращение здесь тоже зависит от ионов Са2+, хотя эти ионы, по-видимому, присоединяются непосредственно к миозину (а не к тропонину), где активируют миозиновую АТР-азу и обеспечивают прикрепление головки миозина к актину. Полагают, что сам механизм сокращения ос­нован на скольжении актина вдоль нитей миозина, как и в мо­дели скользящих нитей. В гладких мышцах имеются и другие типы нитей, которые, возможно, генерируют добавочную силу, а также обеспечивают прикрепление сократительных структур к клеточным оболочкам. Система Т-трубочек обычно отсутству­ет: быстрого распространения деполяризации на внутреннюю часть волокна, по-видимому, не требуется, так как гладкие мышцы сокращаются более медленно. Таким образом, способ электромеханического сопряжения в некоторых отношениях от­личается от такового в скелетной мышце. Кроме того, электри­ческая активность, лежащая в основе возбуждения, здесь зна­чительно варьирует. Некоторые гладкие мышцы, например в пищеварительном тракте, способны к спонтанному сокращению. Эту способность обусловливают медленные периодические вол­ны деполяризации, генерирующие потенциалы действия в волок­нах. Влияние нервной стимуляции проявляется в видоизменении

18

и координации этого спонтанного ритма. Другие гладкие мыш­цы активируются только тогда, когда их возбуждают иннервирующие их автономные нервы.


Мышцы беспозвоночных

У беспозвоночных многие мышцы—как скелетные, так и висцеральные—поперечнополосатые. Саркомеры по своей орга­низации сходны с саркомерами позвоночных, и модель скользя­щих нитей, по-видимому, применима и здесь. Имеется, однако, ряд вариантов этой основной схемы, что отражает различные способы использования мышц—от чрезвычайно быстрого со­кращения летательных мышц насекомых до очень медленного и длительного сокращения мышцы, замыкающей створки ракови­ны у моллюсков. Адаптацию в столь широких пределах обеспе­чивают различия в численном соотношении нитей актина и мио­зина, в деталях молекулярной структуры этих белков и в рас­пределении Т-трубочек и митохондрий (см. ниже).


Разнообразие мышц, нервов и нервно-мышечных соединений

Из сказанного выше можно заключить, что мышечные волок­на сильно различаются по своей структуре и функциональным свойствам. То же самое можно сказать и о синапсах между мы­шечными волокнами и их двигательными нервами. Как уже го­ворилось в главе 8, нервно-мышечные соединения в скелетной мускулатуре имеют специализированное строение. В отличие от этого двигательные нервы, идущие к гладким мышцам, образу­ют в них свободные окончания, и здесь не видно каких-либо при­знаков специальных контактов.

Все эти различия показывают, что периферический двига­тельный аппарат может обладать весьма разнообразными свой­ствами. Наибольшее разнообразие отмечается у беспозвоноч­ных; это согласуется с тем фактом, что у беспозвоночных нерв­ная регуляция на периферии более сложна, чем у позвоноч­ных, у которых отмечается тенденция к более сложному цент­ральному контролю. Особенно удачным примером для демонст­рации этих особенностей служат мышцы конечностей у ракооб­разных. Изучение механизмов нервного управления этими мыш­цами началось с экспериментов К. Вирсма (Wiersma) и Г. Хойла (Hoyle) и было продолжено многими другими исследовате­лями. Мы кратко рассмотрим некоторые принципы, которые удалось здесь выявить, опираясь на последние данные X. Этвуда (Atwood) и его коллег из Торонто.

В одной мышце могут быть волокна различной структуры ц с разными свойствами. Как показано на рис. 18.7, в открывателе клешни краба Chionoeceies имеются волокна, различающиеся по длине

19





Рис. 18.7. Разнообразие мышечных волокон и их функциональных свойств в открывающей клешню мышце краба Chionoecetes, а также в мышечных во­локнах омара (Д, Е). (Ahvooci, i977.)


саркомеров, длине миофиламентов и распределению системы поперечных Т-трубочек. Структурному разнообразию соответствуют и различия в электрических свойствах мышечной мембраны. Волокна с длинными саркомерами дают в большин­стве своем градуальные реакции при электрическом раздраже­нии. Волокна с саркомерами средней длины дают реакцию с частично регенеративной деполяризацией. И только волокна с короткими саркомерами генерируют короткие высокоампли­тудные потенциалы действия. Кроме того, выявляются три типа волокон с различными механическими свойствами—с разной скоростью развития напряжения при сокращении. Таким обра­зом, у таких мышц отмечается тесная корреляция между струк­турными, электрическими и механическими особенностями. Од­нако у других мышц возможно разнообразие функциональных


20

Рис. 18.8. А. Иннервация мышц у краба.

Б. «Зависимость от использования» нервно-мышечных соединений на быстрых и медленных мышечных волокнах. (По Atwood, 1973.)


свойств при отсутствии заметных различий в структуре. Таким образом, функциональные различия в значительной части опре­деляются самими мышцами.

Вторым источником функционального разнообразия служат нервно-мышечные соединения. Мышечное волокно позвоночного получает возбуждающие сигналы от концевой ветви какого-то одного мотонейрона, а мышечные клетки беспозвоночных могут иннервироваться более чем одним нервным волокном (поли­нейронная иннервация). На рис. 18.8 схематически показана ин­нервация открывателя клешни краба. Здесь имеются толстый, быстро проводящий импульсы аксон и тонкий аксон, медленно проводящий возбуждение. Первый иннервирует в основном бы­стро сокращающиеся, более возбудимые мышечные волокна, а второй чаще иннервирует более «медленные» и менее возбу­димые волокна.

Ритмическая стимуляция «быстрого» аксона вначале приво­дит к образованию высокоамплитудного ПК.П, вызывающего ге­нерацию потенциала действия. По мере того как стимуляция продолжается, амплитуда ПК.П уменьшается и потенциал дейст­вия уже не возникает. Такую ритмическую стимуляцию называ­ют тетанизацией, а ослабление ответа—депрессией. В отличие

21

Рис. 18.9. Организация нервных окончаний, образующих синапсы на мышеч­ном волокне. (По Atwood, 1977.)


от этого при ритмической стимуляции медленного аксона сна­чала возникает только небольшой и медленный ответ в виде градуального потенциала. Однако по мере дальнейшей тетанизации амплитуда ответа начинает возрастать и может даже возникнуть потенциал действия (см. рис. 18.8). Такое усиление реакции называют облегчением (фасилитацией). Подобная кар­тина объясняется в основном различиями в мобилизации и вы­свобождении медиатора глутамата. Она показывает, что функ­ционирование этих синапсов весьма специфическим образом за­висит от длительности и характера нервной стимуляции. Эта «зависимость от использования» есть выражение пластичности синапсов, и она играет важную роль в синаптических механиз­мах, лежащих в основе памяти и научения (гл. 30).

Помимо возбуждающих аксонов имеется также и тормозный аксон, который иннервирует все волокна мышцы, открывающей клешню. Показано, что окончания этого аксона образуют тор­мозные синапсы двух типов (рис. 18.9). Одни находятся непо­средственно на самой мышце; с помощью этих синапсов аксон создает в мышечном волокне тормозный посгсинаптический по­тенциал (ТПСП). Синапсы другого типа располагаются на воз­буждающих окончаниях; они создают ТПСП в окончаниях. Принято говорить, что в результате происходит пресинаптическое торможение мышечного волокна. Тормозным медиатором служит гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая повы­шает проводимость постсинаптической мембраны для ионов С1-

Таким образом, можно видеть, что возбуждающие и тормоз­ные нервные окончания фактически образуют вместе с мышцей

22

своего рода локальную сеть, организованную по принципам,

весьма сходным с теми, которые в общих чертах были описаны применительно к синаптическим сетям в нервных центрах (см. гл. 5). Такая периферическая микросеть осуществляет локаль­ное управление передачей сигналов на последнем этапе—от нерва к мышце. Это выглядит так, как будто организм стремит­ся обеспечить тонкую регуляцию своего моторного выхода на том этапе, когда центральный нервный контроль уже невозмо­жен.


Развитие нервно-мышечных соединений у позвоночных

Нервно-мышечные синапсы позвоночных благодаря доступ­ности и легкости экспериментального манипулирования изучены лучше всех других видов синапсов. В этом отношении особенно важны исследования, касающиеся развития этих контактов. Большую часть таких работ проводят в надежде на то, что можно будет выяснить молекулярные механизмы, направляющие нерв к нужной мишени и управляющие дифференцировкой соот­ветствующих синаптических комплексов. До сих пор удалось выделить четыре основных вида взаимодействия между нервом и мышцей (рис. 18.10).

Наиболее очевидный фактор—это активность пресинаптического нервного волокна. Как показано на рис. 18.10А, в постсинаптической мишени возможны различные эффекты. Активность пресинаптического волокна может влиять на дифференцировку мышечной трубки и превращение ее в зрелую мышечную клет­ку (путем выброса медиатора или прямого электрического воз­действия). Пресинаптическая активность может также вносить свой вклад в формирование других свойств мышечной мембра­ны. В месте самого контакта выделение медиатора (ацетилхолина) в результате пресинаптической активности влияет на рас­пределение рецепторов ацетилхолина вне зоны синапса и спо­собствует стабилизации отложений фермента холинэстеразы.

Тесное расположение молекул — рецепторов ацетилхолина в постсинаптической мембране зависит от присутствия пресинап­тического окончания. Хотя кажется привлекательной мысль, что такая группировка могла бы быть вызвана активностью преси­наптического мотонейрона, было показано, что подобной связи в действительности нет. По-видимому, такая группировка вызы­вается высвобождением одного или нескольких веществ (веро­ятно, полипептидов), которые могут оказывать и иное воздей­ствие на развивающуюся мышечную трубку (рис. 18.10А, Б).

Если пресинаптическнй аксон оказывает решающее воздей­ствие на развитие постсинаптического мышечного волокна, то справедливо и обратное утверждение. Когда окончание мотор-

23

Рис. 18.10. Основные типы взаимодействия между нервным и мышечным волокнами в процессе развития нервно-мышечных соединений у позвоночных. (По данным Lomo, Roscnthal, 1973; Thompson et al., 1979; Frank, Fischbach, 1979; Landmesser, 1980; Dennis, 1981, и многих других авторов.)


ного аксона впервые достигает мышцы, оно имеет весьма при­митивное строение, а ее морфологическая дифференцировка в основном осуществляется после установления синаптического контакта под влиянием постсинаптической мышечной клетки. По-видимому, в этом участвует ряд факторов, в том числе мо­лекулы из трех возможных областей: 1) молекулы внеклеточно­го матрикса, окружающего данное окончание, 2) молекулы из постсинаптической мембраны и 3) молекулы, происходящие из цитоплазмы мышечной клетки (рис. 18.10В).

Наконец, сами аксоны взаимодействуют друг с другом. Вна­чале данная мышца получает аксоны от нескольких мотонейро­нов (полинейронная иннервация). В процессе развития устра­няются все синапсы, за исключением синапсов от какого-то од­ного мотонейрона. По-видимому, это отражает факт конкурен­ции между аксонами. Сигналы, лежащие в основе такой кон­куренции. могут быть химическими или электрическими. Они могут передаваться от одного аксона другому либо непосредст­венно, либо опосредованно, сначала воздействуя, как показано на рис. 18.10Г, на мышцу.

24

Хотя восстановленная картина событий еще далека от завер­шения, сейчас уже, по-видимому, ясно, что развитие специаль­ных синаптических участков (как видно на примере нервно-мышечных соединений) зависит не от какого-то одного факто­ра, а от множества различных факторов. И пресинаптические, и постсинаптические процессы, и внеклеточный матрикс вносят свой вклад в строго запрограммированную последовательность взаимодействий. В этом участвуют как химические, так и элект­рические факторы. Аксоны от нескольких пресинаптических клеток вступают в конкурентную борьбу за право образовать вход на одной постсинаптической клетке. При изучении основ­ных механизмов этих явлений рассмотрение свойств нервно-мы­шечных контактов дает дополнительные примеры процессов развития, обсуждавшихся в главе 10, а также много примеров пластичности, лежащей в основе регенерации и научения, с ко­торой мы уже встречались при рассмотрении различных нейрон­ных сетей.

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   20

Похожие:

Литература Средства общения и речь «Пение» iconЛитература как искусство слова. Речь как предмет изображения 61 > Б. Литература и синтетические искусства 62
Место художественной словесности в ряду искусств. Литература и средства массовой коммуникации 64
Литература Средства общения и речь «Пение» iconС углубленным изучением отдельных предметов «полифорум» речь и культура общения (практическая риторика) жёлтышева анжела владимировна
Архарова Д. И., Долинина Т. А., Чудинов А. П. Речь и культура общения / Практическая риторика: 5-9- классы. Книга для учителя. Часть...
Литература Средства общения и речь «Пение» iconДипломатический
Деловая речь служит средством общения государств, государства с отдельным лицом и обществом в целом; средством общения предприятий,...
Литература Средства общения и речь «Пение» iconПрограмма спецкурса «Речь в коммуникативной функции воздействия»
Цель курса – на основе деятельностного подхода исследовать речевые средства и приемы воздействия; проанализировать механизмы речевой...
Литература Средства общения и речь «Пение» iconЛитература по проблеме общения приложение
Книга «О природе человеческого общения» – первая из книг Владимира Соковнина, вышедшая в 1974 году и представлявшая собой монографию...
Литература Средства общения и речь «Пение» iconУрока. Вступительное слово учителя
Речь – результат думания. Вы говорите и создаёте речь, производите речь. Речь – ваше произведение. Проследим процесс
Литература Средства общения и речь «Пение» iconЛитература Основная литература
Иванова Т. Ф., Черкасова Т. А. Русская речь в эфире: Комплексный справочник. М., 2000
Литература Средства общения и речь «Пение» iconИспользование экранных технологий в деятельности творческого объединения «Волшебный клубочек»
Сьменная речь, а "электронная книга", "Экранная речь". Для экранной технологии характерна экранная форма общения людей (свободный...
Литература Средства общения и речь «Пение» iconРабочая учебная программа элективного курса по русскому языку «Речевой этикет»
Данный курс поможет учащимся овладеть понятием куль­тура речевого общения, усвоить основные правила русского рече­вого этикета, обогатить...
Литература Средства общения и речь «Пение» iconЭтика делового общения раздел Этические принципы и нормы делового общения Тема Понятие общения: сущность и содержание 4 часа
Схема коммуникативной цепи: 1 источник сообщения; 2 отбор, фильтр информации; 3 кодировка и передача информации по каналам; 4 расшифровка...
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница