Определение предмета молекулярная биология




НазваниеОпределение предмета молекулярная биология
страница4/11
Дата05.09.2012
Размер1.82 Mb.
ТипДокументы
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11

Разнообразие первичных структур tРНК - 61+1 - по количеству кодонов (соответственно числу антикодонов в tРНК) + формилметиониновая tРНК, у которой антикодон такой же, как у метиониновой tРНК.

Разнообразие третичных структур - 20 (по количеству аминокислот).


Рекогниция

Определение: рекогниция - это подготовительный этап трансляции, суть которого в образовании ковалентной связи между tРНК и соответствующей аминокислотой.


Состоит из двух стадий:

1. Активирование аминокислоты.

2. Присоединение аминокислоты к tРНК - аминоацилирование.

Обе стадии рекогниции осуществляются ферментом аминоацил-tРНК-синтетазой (APC-азой, кодазой). Существует 20 вариантов кодаз (по числу аминокислот). У каждой кодазы 3 центра опознавания. Каждая АРС-аза узнает третичную структуру tРНК.

Определение: tРНК, имеющие разную первичную, но одинаковую третичную структуру, акцептируют одну и ту же аминокислоту и называются изоакцепторными tРНК.


Есть особая tРНК, которая называется формилметиониновой tРНК. Она узнается метиониновой кодазой, соединяется с метионином и уже после реакции аминоацилирования метионин формилируется специальным ферментом, который узнает эту особую форму tРНК.

Именно с формилметионина начинается синтез любого полипептида у прокариот.


Определение: аминоацилирование - это образование связи между аминокислотой и tPHК.

Следующий этап трансляции - собственно синтез полипептидов, происходит на рибосомах.

Структура рибосом

Рибосомы - немембранные самые мелкие клеточные органеллы, при этом они едва ли не самые сложные. В клетке E. сoli присутствует около 103-5х103 рибосом. Линейные размеры прокариотической рибосомы 210 х 290 Å. У эукариот - 220 х 320 Å.

Выделяют четыре класса рибосом:

1. Прокариотические 70S.

2. Эукариотические 80S.

3. Рибосомы митохондрий (55S - у животных, 75S - у грибов).

4. Рибосомы хлоропластов (70S у высших растений).


Определение: S - коэффициент седиментации или константа Сведберга. Отражает скорость осаждения молекул или их компонентов при центрифугировании, зависящую от конформации и молекулярного веса.


Каждая рибосома состоит из 2-х субъединиц (большой и малой).

Прокариотическая рибосома

Эукариотическая рибосома

70S

80S

50S

30S

60S

40S

5S rРНК
23S rРНК

16S rРНК

5S rРНК
5.8S rРНК
28S rРНК

18S rРНК

34 молекулы белков, из них 31 разные

21 белок

не менее 50 разных белков

не менее 33 разных белков

Сложность объясняется тем, что все элементы рибосом представлены в одном экземпляре, за исключением одного белка, присутствующего в 4 копиях в 50S субъединице, и не могут быть заменены.



rРНК выполняют не только функцию каркасов субъединиц рибосом, но и принимают непосредственное участие в синтезе полипептидов.

23S rРНК входит в каталитический пептидилтрансферазный центр, 16S rРНК необходима для установки на 30S субъединице инициирующего кодона mРНК, 5S rРНК - для правильной ориентации аминоацил-tРНК на рибосоме.

Все rРНК обладают развитой вторичной структурой: около 70% нуклеотидов собрано в шпильки.

rРНК в значительной степени метилированы (СН3-группа во втором положении рибозы, а также в азотистых основаниях).


Порядок сборки субъединиц из rРНК и белков строго определен. Субъединицы, не соединенные друг с другом, представляют собой диссоциированные рибосомы. Соединенные - ассоциированные рибосомы. Для ассоциации нужны не только конформационные изменения, но и ионы магния Mg2+ (до 2х103 ионов на рибосому). Магний нужен для компенсации отрицательного заряда rРНК. Все реакции матричного синтеза (репликация, транскрипция и трансляция) связаны с ионами магния Mg2+ меньшей степени - марганца Mn2+).

Каталитические центры рибосом

Асп - центр специфического узнавания.
Здесь
происходит взаимодействие кодон-антикодон.

Р-центр - пептидильный, донорный.
Он
является донором формилметионина при инициации, или пептидила при элонгации трансляции.

А-центр - аминоацильный, акцепторный.
Акцептирует
формилметионин в самом начале или пептидил при элонгации трансляции.

К-центр - каталитический (фермент пептидилтрансфераза).
В
К-центре задействована 23S rРНК и несколько белков большой субъединицы.




Синтез полипептидов на рибосоме

У прокариот перед каждым геном и соответственно в mРНК перед копией каждого гена имеется лидерная последовательность.

Она может быть разного размера (до 160 нукл.) и разной первичной структуры, но обязательно содержит полипуриновую последовательность Шайна-Дальгарно, которая комплементарна 3'-концевому участку 16S rРНК. Комплементарными могут быть 3-9 нуклеотидов.

Назначение комплементарного взаимодействия 3'-концевого участка 16S rРНК и последовательности Шайна-Дальгарно - правильная установка инициирующего кодона AUG на малой субъединице рибосомы.


Инициирующий кодон находится на растоянии 3-10 нукл. от последовательности Шайна-Дальгарно.

К малой субъединице, на которой уже находится mРНК, подходит формилметиониновая tРНК, соединенная с формилметионином. В результате образуется инициаторный комплекс:

30S субъединица рибосомы + mРНК + формилметионовая tРНК-формилметионин.

Затем происходит ассоциация рибосомы. При этом изменяется конформация 16S rРНК и нарушается связь между ней и последовательностью Шайна-Дальгарно.


Аминоацильный конец формилметиониновой tРНК оказывается в Р-центре. Второй кодон гена оказывается в Асп-центре. Соответствующая ему аминоацил-tРНК устанавливается таким образом, что ее аминоацильный конец попадает в А-центр.


Пептидилтрансфераза отрывает формилметионин в Р-центре и переносит его в А-центр. Образуется пептидная связь между формилметионином и аминоацил-tРНК.


Рибосома претерпевает конформационные изменения и сдвигается на один кодон. Формилметиониновая tРНК покидает рибосому. Второй кодон оказывается напротив Р-центра. Сюда же переходит tРНК, несущая на хвосте дипептид. В Асп-центр попадает третий кодон, а в А-центр очередная аминоацил-tРНК.


Теперь в Р-центре отрывается дипептид, переносится в А-центр и соединяется с третьей аминоацил-tРНК. Так продолжается до тех пор, пока в Асп-центр не приходит терминирующий кодон. Полипептид отрывается в Р-центре, переносится в А-центр и, т.к. присоединиться ему не к чему, он отваливается от рибосомы. Рибосома диссоциирует и малая субъединица сканирует mРНК.


In vivo на каждой стадии (образования инициаторного комплекса, инициации, элонгации и терминации) участвуют различные белковые факторы, которые препятствуют посадке на рибосому деацилированных tРНК или запрещают посадку формилметиониновой-tРНК в А-центр.

На всех этапах принимают участие молекулы ГТФ, которые дефосфорилируются.

Смысл гидролиза ГТФ не в отдаче энергии, а в свидетельстве того, что данный этап трансляции пройден.


Все синтезируемые полипептиды прокариот на N-конце несут формилметионин. В 20% случаев он отщепляется, а в 80% отщепляется только формильная группа и на N конце остается метионин.


Регуляция образования рибосомных РНК и белков рибосом E.сoli

Ежеминутно в E.сoli образуется около 500 рибосом.

Имеется 7 оперонов, в которых закодированы rРНК (всего 3 разных rРНК х 7оперонов = 21 ген). В формировании рибосом участвуют 52 различных белка, а значит 52 гена, их кодирующих. В итоге,

73 гена должны работать координированно, чтобы не было избытка белков или rРНК.


Вначале образуется про-rРНК, которая метилируется и процессируется (т.е. "созревает").


Количество rРНК регулируется количеством рибосомных оперонов, скоростью их транскрипции и работой ферментов метилаз и эндонуклеаз.


Имеется 7 разных оперонов, в которых закодированы рибосомные белки. Регуляция каждого из них осуществляется отдельно.

α-оперон регулируется белком S4.

Если в клетке имеется свободная 16S rРНК, то S4 связывется с ней (1). Если же 16S rРНК не хватает, то он связывается с mРНК, считывающейся с данного оперона (2). Причем связывается в районе лидера и тем самым мешает трансляции.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11

Похожие:

Определение предмета молекулярная биология iconМетодические указания к самостоятельной работе студентов По дисциплине: Молекулярная биология для специальностей 020201. 65 «Биология»
Методические указания предназначены для студентов биологического факультета очной формы обучения для изучения дисциплины «Молекулярная...
Определение предмета молекулярная биология iconП о биологии рассчитана на учащихся 10-11 классов
Биологические знания становятся с каждым годом более востребованными в нашем обществе. Открытия последних лет, совершенные в таких...
Определение предмета молекулярная биология iconПрограмма итогового государственного экзамена по специальности 010700/06 18 "Молекулярная биофизика"
Структурная организация биологических макромолекул. Курсы лекций: Биохимия. Молекулярная биология.(Воробьев), Молекулярная биофизика....
Определение предмета молекулярная биология iconКарманный формат для биологов в издательстве «Дрофа» вышел в свет очередной словарь терминов по биологическим наукам – «Биохимия и молекулярная биология»
Коничев А. С. Биохимия и молекулярная биология: словарь терминов / А. С. Коничев, Г. А. Севастьянова. – М.: Дрофа, 2008. – 359, [9...
Определение предмета молекулярная биология iconРабочая программа по курсу «биохимия и молекулярная биология»
Требования Государственного стандарта высшего обрвзования по специальности «Биология»
Определение предмета молекулярная биология iconПояснительная записка рабочая программа учебного предмета «Биология»
«Биология» для 9 -го класса. Рабочая программа составлена на основе примерной программы основного общего образования по биологии...
Определение предмета молекулярная биология iconРешение генетических задач
Ы «Генетика» и «Молекулярная биология» являются одними из самых сложных для понимания в школьном курсе общая биология. Облегчению...
Определение предмета молекулярная биология iconРешение генетических задач в старших классах
Ы: «Генетика» «Молекулярная биология» являются одними из самых сложных для понимания в школьном курсе общая биология. Облегчению...
Определение предмета молекулярная биология iconРешение генетических задач в старших классах
Ы: «Генетика» «Молекулярная биология» являются одними из самых сложных для понимания в школьном курсе общая биология. Облегчению...
Определение предмета молекулярная биология iconЛитература для подготовки к олимпиаде
Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж и др. Молекулярная биология клетки. Т. 1 М.: Мир, 1994
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib.znate.ru 2014
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница